Главный вид в соединении с фронтальным разрезом: Главный вид в соединении с фронтальным разрезом. Разрез. Виды разрезов. Построение разреза. Построение сечений и разрезов на чертежах

Нет, не из тех, что летают над океанами, и у них есть полезные люди в униформе, которые накачивают мешками с несвежим арахисом.Другой вид! Вид искусства, или, говоря более техническим языком, площадь двухмерной поверхности. При использовании в сочетании с анатомией плоскости используются для разделения тела и его частей, что позволяет описывать виды, с которых вы изучаете тело. Если вы посмотрите свой учебник A&P, вы, скорее всего, заметите, что на большом количестве картинок и диаграмм используются самолеты.

Вот список часто используемых самолетов:

Конечно, в действительности используемые плоскости полностью вымышлены, но они полезны для визуального описания вида.

Хотите больше информации об анатомических плоскостях? Ознакомьтесь с нашей бесплатной электронной книгой “Самолеты и позиции”!

Используя фронтальную плоскость, чтобы разрезать тело вдоль пополам, мы можем описать определенные области, которые не были бы легко видимыми или доступными, если бы мы использовали другую плоскость.

Поперечная плоскость делит мозг пополам по горизонтали, обеспечивая превосходный обзор.

Полости: Потому что вещи нужно где-то хранить.

Понятие, которое легче понять, чем плоскость и направленность, – это полости тела, поскольку они являются физическими объектами. Когда вы слышите слово «кариес», вы, несомненно, думаете о зубах, образовавшихся из-за зубного налета. Полость в любом качестве – это пустое место. В твоих зубах это пустота в твёрдом теле.В самом теле это полое место, обычно заполненное органами, нервами, сосудами и мышцами.

Вот полости тела:

Полость черепа.Изображение из Атласа анатомии человека.

Грудная полость. Изображение из Атласа анатомии человека.

Брюшная полость. Изображение из Атласа анатомии человека.

Полость малого таза. Изображение из Атласа анатомии человека.

Этот пост был первоначально опубликован в 2013 году. С тех пор он был обновлен новыми изображениями полостей тела из Атласа анатомии человека 2019 года.

Не забудьте подписаться на блог Visible Body , чтобы узнать больше об анатомии!

Вы инструктор? У нас есть отмеченные наградами 3D-продукты и ресурсы для вашего курса анатомии и физиологии! Узнайте больше здесь.

Лобная доля: функция, расположение и структура

Большинство людей испытывают некоторую атрофию лобной доли в старшем возрасте, при этом объем лобной доли уменьшается на 0,5% -1% каждый год, начиная примерно с 60 лет. Это медленное и устойчивое снижение является причиной многих изменений, таких как легкая память потеря и трудности с поиском некоторых слов, связанных с нормальным старением.Более быстрое снижение лобной доли может привести к появлению симптомов деменции.

Лобная доля очень уязвима для повреждения по крайней мере по двум причинам: во-первых, поскольку последняя область мозга полностью развивается, аномалии развития, включая жестокое обращение с детьми, недостаточно стимулирующую среду, употребление наркотиков, инфекции и другие факторы, могут навсегда измениться. его развитие. Во-вторых, дом лобной доли в передней части лба делает ее очень уязвимой, особенно для травм, связанных с автокатастрофами, насилия и падений.Даже относительно незначительные удары могут сильно сотрясать мозг, что затрудняет работу лобных долей.

Эффект повреждения лобной доли зависит от его местоположения и степени тяжести, а также от того, насколько быстро он обнаруживается. Дети, подвергшиеся серьезному насилию, могут годами жить с повреждением лобной доли, в то время как выжившие в автокатастрофах часто получают более немедленную помощь. Лечение травм лобной доли обычно включает медикаментозное и психологическое лечение, поскольку в лобной доле находится эмоциональная жизнь и личность.

Общее состояние здоровья, возраст на момент травмы, качество лечения, а также активная и стимулирующая среда – все это может повлиять на траектории восстановления. Пожилые люди более уязвимы к повреждению лобных долей, потому что их лобные доли уже ухудшаются. Точно так же люди, живущие в нестимулирующей среде или не регулярно «тренирующие» свой мозг, могут испытывать более быстрое ухудшение и лишь минимальное улучшение.

Повреждение лобной доли может иметь обширное и далеко идущее повреждение, как в случае деменции лобной доли, которое приводит к агрессии, изменениям поведения и трудностям с речью.Некоторые другие последствия повреждения лобной доли включают:

• Неспособность принимать аморальные решения.
• Трудности с планированием, исполнительной деятельностью и вниманием.
• Потеря памяти.
• Внезапные и драматические изменения личности.
• Снижение интеллекта.
• Изменения эмоций, включая признаки депрессии и тревоги.
• Сложность понимания социальных сигналов или отношения к эмоциям других людей.
• Изменения моторных навыков и способностей к пространственному мышлению.
• Ряд специфических синдромов. Один из таких синдромов, редупликативная парамнезия, заставляет человека думать, что его дом на самом деле является точной копией другого места.

Источники:

• Лобная доля: функции, строение и повреждение. Медицинские новости сегодня. По состоянию на 11 мая 2020 г. Подробнее.
• Лобная доля – Кора головного мозга | Lecturio. YouTube. Опубликовано 16 апреля 2018 г.По состоянию на 11 мая 2020 г.
• Салазар Алехандра А. Лобная доля: почему это так важно? что будет, если он будет травмирован? Здоровье, мозг и неврология. Опубликовано 2 октября 2019 г. Проверено 11 мая 2020 г.
• Лобная доля мозга: положение, функции, заболевания, состояния. Человеческая память. Опубликовано 29 октября 2019 г. Проверено 11 мая 2020 г. Подробнее.

Головной мозг | Безграничная анатомия и физиология

Обзор Cerebrum

При помощи мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме.

Цель обучения

Опишите функцию головного мозга

Основные выводы

Ключевые моменты

• Головной мозг – самый крупный и наиболее развитый из пяти основных отделов головного мозга.
• Мозг состоит из двух полушарий, левого и правого, связанных пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом.
• Головной мозг управляет сознательными или волевыми двигательными функциями тела. Повреждение этой области мозга может привести к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу.
• Первичные сенсорные области коры головного мозга получают и обрабатывают визуальную, слуховую, соматосенсорную, вкусовую и обонятельную информацию.
• Каждое полушарие коры головного мозга млекопитающих можно разделить на четыре функционально и пространственно определенных доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Ключевые термины

• борозды : Любая из бороздок, которые отмечают извилины поверхности мозга (множественное число борозды).
• Кора головного мозга : Внешний слой нервной ткани головного мозга, состоящий из сложенного серого вещества.Кора головного мозга играет ключевую роль в памяти, внимании, восприятии, осознании, мышлении, языке и сознании.
• обонятельная луковица : нервная структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии (обонянии).
• Область Брока : область лобной доли доминирующего полушария головного мозга человека, функции которой связаны с производством речи.
• Область Вернике : Участвует в понимании письменной и устной речи.
• афазия : Комбинированное расстройство речи и языка, часто вызываемое инсультом.
• gyri : гребень на коре головного мозга (множественное число от извилины).

Cerebrum Animation: Расположение головного мозга (красным).

Головной мозг, расположенный впереди или над стволом мозга, составляет большую часть мозга. У людей это самый крупный и наиболее развитый из пяти основных отделов мозга. Головной мозг – новейшая структура в филогенетическом смысле, у млекопитающих он самый крупный и развитый среди всех видов.

Головной мозг содержит кору головного мозга (двух полушарий головного мозга), а также несколько подкорковых структур, включая гиппокамп, базальные ганглии и обонятельную луковицу. У более крупных млекопитающих кора головного мозга состоит из множества извилин и борозд, что позволяет ей увеличиваться по площади, не занимая гораздо большего объема. С помощью мозжечка головной мозг контролирует все произвольные действия в организме.

Кора головного мозга

Кора головного мозга: Кора головного мозга – это внешний слой, изображенный темно-фиолетовым цветом.Обратите внимание на складчатую структуру коры: «долины» коры известны как борозды.

Кора головного мозга состоит из двух полушарий, правого и левого, разделенных большой бороздой. Толстый пучок волокон, мозолистое тело, соединяет два полушария, позволяя передавать информацию от одной стороны к другой. Правое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с левой стороны тела, в то время как левое полушарие контролирует и обрабатывает сигналы с правой стороны тела.

Четыре доли мозга

Каждое полушарие коры головного мозга млекопитающих можно разделить на четыре функционально и пространственно определенных доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Лобная доля расположена в передней части мозга над глазами и содержит обонятельную луковицу. Лобная доля также содержит моторную кору, которая важна для планирования и реализации движения.

Доли головного мозга: Расположение долей головного мозга

Две из основных функций теменной доли – обработка соматосенсорных ощущений (сенсорных ощущений, таких как давление, боль, тепло, холод) и проприоцепции (ощущение того, как части тела ориентированы в пространстве).

Височная доля расположена у ушей у основания мозга. Он в первую очередь участвует в обработке и интерпретации звуков. Он также содержит гиппокамп, который обрабатывает формирование памяти.

Затылочная доля расположена в задней части головного мозга. Он в первую очередь связан с видением: видением, распознаванием и идентификацией визуального мира.

Функция головного мозга

Головной мозг управляет сознательными или волевыми двигательными функциями тела. Эти функции берут начало в первичной моторной коре и других моторных областях лобных долей, в которых планируются действия.Верхние мотонейроны первичной моторной коры посылают свои аксоны в ствол головного мозга и спинной мозг в синапсы нижних мотонейронов, которые иннервируют мышцы. Повреждение моторных областей коры головного мозга может привести к определенным типам заболеваний мотонейронов. Этот вид повреждений приводит к потере мышечной силы и точности, а не к полному параличу.

Обонятельная сенсорная система уникальна тем, что нейроны в обонятельной луковице посылают свои аксоны непосредственно в обонятельную кору, а не сначала в таламус.Повреждение обонятельной луковицы приводит к потере обоняния. Обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалина, неокортекс, гиппокамп, голубое пятно и черная субстанция. Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории: различение запахов, повышение чувствительности обнаружения запахов, фильтрация фоновых запахов и разрешение более высоким областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Речь и язык в основном связаны с частями коры головного мозга. Двигательные части языка относятся к области Брока в лобной доле. Понимание речи приписывается области Вернике, на стыке височно-теменных долей. Повреждение области Брока приводит к выраженной афазии (негибкой афазии), а повреждение области Вернике приводит к рецептивной афазии.

Доли головного мозга

Кора делится на четыре основные доли: лобную, теменную, затылочную, височную.

Цель обучения

Различают лобную, височную, теменную и затылочную доли коры головного мозга

Основные выводы

Ключевые моменты

• Каждая доля способствует общей функциональности мозга, и каждая доля выполняет множество различных функций.
• Лобная доля участвует в сознательном мышлении.
• Теменная доля важна для пространственного мышления.
• Затылочная доля необходима для визуальной обработки.
• Височная доля способствует распознаванию языка и лиц.

Ключевые термины

• лобная доля : лобная доля – это область в головном мозге млекопитающих, расположенная в передней части каждого полушария головного мозга и расположенная кпереди от теменной доли и выше и впереди височных долей. У людей он способствует ряду высших когнитивных функций, включая внимание, планирование и мотивацию.
• височная доля : область коры головного мозга, которая расположена за висками и под сильвиевой щелью на обоих полушариях головного мозга человека.Эта область участвует в слуховом восприятии, обработке речи и зрения, а также в формировании долговременной памяти, поскольку в ней находится гиппокамп.
• теменная доля : часть мозга, расположенная выше затылочной доли и кзади от лобной доли, которая объединяет сенсорную информацию от различных модальностей, в частности, пространственного восприятия и навигации.
• затылочная доля : Расположенный в задней части головы, это центр обработки изображений мозга млекопитающих, содержащий большую часть анатомической области зрительной коры.

Доли головного мозга: Четыре доли (лобная, теменная, затылочная и височная) человеческого мозга изображены вместе с мозжечком.

Изначально доли мозга были чисто анатомической классификацией, но теперь мы знаем, что они также связаны с определенными функциями мозга. Конечный мозг (головной мозг), самая большая часть человеческого мозга, разделен на доли, подобные мозжечку. Если не указано иное, выражение «доли мозга» относится к конечному мозгу.Есть четыре неоспоримых доли конечного мозга:

Лобная доля

Лобная доля – это область в головном мозге млекопитающих, расположенная в передней части каждого полушария головного мозга и расположенная впереди (перед) теменной доли, а также выше и впереди височных долей. Он отделен от теменной доли пространством между тканями, называемым центральной бороздой, и от височной доли глубокой складкой, называемой латеральной (сильвиевой) бороздой. Прецентральная извилина, образующая задний край лобной доли, содержит первичную моторную кору, которая контролирует произвольные движения определенных частей тела.

Лобная доля содержит большинство дофамин-чувствительных нейронов коры головного мозга. Система дофамина связана с вознаграждением, вниманием, задачами краткосрочной памяти, планированием и мотивацией. Дофамин имеет тенденцию ограничивать и отбирать сенсорную информацию, которую таламус отправляет в передний мозг. В отчете Национального института психического здоровья указывается, что вариант гена, который снижает активность дофамина в префронтальной коре, связан с более низкой производительностью в этой области при выполнении задач на память; этот вариант гена также связан с несколько повышенным риском шизофрении.

Считается, что лобная доля определяет наши человеческие качества. Повреждение лобной доли может привести к изменениям личности и затруднениям в планировании. Лобные доли – самая уникальная из всех структур мозга человека.

Теменная доля

Теменная доля – это часть мозга, расположенная над (выше) затылочной долей и позади (позади) лобной доли. Теменная доля интегрирует сенсорную информацию из разных модальностей, в частности, пространственное восприятие и навигацию.Например, он включает соматосенсорную кору и спинной поток зрительной системы. Это позволяет областям теменной коры отображать объекты, воспринимаемые визуально, в координаты тела.

Некоторые части теменной доли также важны для обработки речи. Кроме того, эта доля объединяет информацию от различных органов чувств и помогает в манипулировании объектами. Части теменной доли участвуют в зрительно-пространственной обработке.

Затылочная доля

Две затылочные доли – самые маленькие из четырех парных долей коры головного мозга человека.Расположенные в самой задней части черепа, затылочные доли являются частью переднего мозга. На переднем крае затылочной кости несколько боковых затылочных извилин, разделенных боковыми затылочными бороздами. Затылочная доля участвует в зрении; поражения в этой области могут вызывать галлюцинации.

Височная доля

Височная доля – это область коры головного мозга, расположенная под боковой щелью обоих полушарий головного мозга млекопитающих. Височные доли участвуют во многих функциях, таких как сохранение зрительных воспоминаний, обработка сенсорной информации, понимание языка, хранение новых воспоминаний, чувство и выражение эмоций, а также получение значения.Височная доля содержит гиппокамп и играет ключевую роль в формировании явной долговременной памяти, модулируемой миндалевидным телом. Он участвует в обонянии и звуке, а также в обработке сложных раздражителей.

Соседние области в верхней, задней и боковой частях височных долей участвуют в высокоуровневой слуховой обработке. Височная доля участвует в первичном слуховом восприятии, таком как слух, и удерживает первичную слуховую кору. Верхняя височная извилина включает область, где слуховые сигналы от уха сначала достигают коры головного мозга и обрабатываются первичной слуховой корой в левой височной доле.

Области височной доли, связанные со зрением, интерпретируют значение визуальных стимулов и обеспечивают распознавание объектов. Вентральная часть височной коры, по-видимому, участвует в высокоуровневой визуальной обработке сложных стимулов, таких как лица (веретенообразная извилина) и сцены (парагиппокампальная извилина). Передние части этого вентрального потока для визуальной обработки участвуют в восприятии и распознавании объектов.

Белое вещество головного мозга

Белое вещество состоит из миелинизированных аксонов и глии и соединяет отдельные области коры.

Цель обучения

Описание белого вещества головного мозга

Основные выводы

Ключевые моменты

• Белое вещество модулирует распределение потенциалов действия, действуя как реле и координируя связь между различными областями мозга.
• Есть три основных типа трактов белого вещества: проекционные, комиссуральные и ассоциативные.
• Самая крупная структура белого вещества мозга – это мозолистое тело, форма комиссурального тракта, соединяющего правое и левое полушария.

Ключевые термины

• мозолистое тело : широкий плоский пучок нервных волокон под корой, который соединяет левое и правое полушария головного мозга и способствует межполушарной коммуникации.
• серое вещество : основной компонент центральной нервной системы, состоящий из тел нейрональных клеток, нейропиля (дендритов и немиелинизированных аксонов), глиальных клеток (астроглии и олигодендроцитов) и капилляров.
• gyri : гребни на коре головного мозга, обычно окруженные одной или несколькими бороздами.

Боковое сечение человеческого мозга: Белое вещество выглядит белым в этом рассеченном человеческом мозге, а серое вещество выглядит более темным. Белое вещество состоит в основном из миелинизированных аксонов.

Белое вещество – один из двух компонентов центральной нервной системы (ЦНС). Он состоит в основном из глиальных клеток и миелинизированных аксонов и образует основную часть глубоких частей головного мозга и поверхностных частей спинного мозга. В только что разрезанном мозге ткань белого вещества невооруженным глазом кажется розовато-белой, потому что миелин в основном состоит из липидной ткани, содержащей капилляры.Аксоны белого вещества передают сигналы от различных областей серого вещества (расположения тел нервных клеток) головного мозга друг к другу и переносят нервные импульсы между нейронами. В то время как серое вещество в первую очередь связано с обработкой и познанием, белое вещество модулирует распределение потенциалов действия, действуя как реле и координируя связь между различными областями мозга.

трактов

Существует три различных типа трактов (пучков аксонов), которые соединяют одну часть мозга с другой в белом веществе:

• Проекционные пути проходят вертикально между верхними и нижними областями головного мозга и центрами спинного мозга и несут информацию между головным мозгом и остальной частью тела.Другие проекционные пути несут сигналы вверх в кору головного мозга. Выше ствола мозга такие тракты образуют широкий плотный слой, называемый внутренней капсулой, между таламусом и базальными ядрами, а затем излучаются расходящимся веерообразным массивом в определенные области коры.
• Комиссуральные пути переходят от одного полушария мозга к другому через мосты, называемые комиссурами. Подавляющее большинство комиссуральных путей проходит через большое мозолистое тело. Несколько трактов проходят через более мелкие передние и задние спайки.Комиссуральные тракты позволяют левой и правой сторонам головного мозга общаться друг с другом.
• Ассоциативные тракты соединяют разные области в одном полушарии мозга. Длинные ассоциативные волокна соединяют разные доли полушария друг с другом, тогда как короткие ассоциативные волокна соединяют разные извилины в пределах одной доли. Среди своих ролей ассоциативные тракты связывают центры восприятия и памяти мозга.

мозолистое тело

Мозолистое тело (лат. «Твердое тело»), также известное как колоссальная комиссура, представляет собой широкий плоский пучок нервных волокон под корой головного мозга в области продольной щели.Он соединяет левое и правое полушария головного мозга и облегчает межполушарное общение. Это самая большая структура белого вещества в головном мозге, состоящая из 200–250 миллионов контралатеральных проекций аксонов.

Corpus Callosum: Расположение мозолистого тела в головном мозге.

Задняя часть мозолистого тела называется селезенкой, передняя часть называется коленом (или «коленом»), а область между ними – туловищем или телом мозолистого тела.Часть между телом и пластинкой часто бывает заметно тонкой и поэтому называется перешейком. Рострум – это часть мозолистого тела, которая выступает кзади и ниже от переднего края колена. Трибуна названа так за сходство с птичьим клювом.

Агенезия мозолистого тела (АСС) – редкое врожденное заболевание, при котором мозолистое тело частично или полностью отсутствует. Обычно он диагностируется в течение первых двух лет жизни и может проявляться как тяжелый синдром в младенчестве или детстве, как более легкое заболевание у молодых людей или как случайная бессимптомная находка.Первоначальные симптомы ОКС обычно включают судороги, за которыми могут последовать проблемы с кормлением и задержки в удерживании головы в вертикальном положении, сидя, стоя и ходьбе. Также может возникнуть гидроцефалия.

Другие возможные симптомы включают нарушения умственного и физического развития, зрительно-моторной координации, зрительной и слуховой памяти. В легких случаях такие симптомы, как судороги, повторяющаяся речь или головные боли, могут не проявляться годами.

Базальные ганглии

Базальные ганглии важны для контроля движений и формирования привычек, и каждый из их компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию.

Цель обучения

Опишите функции базальных ганглиев

Основные выводы

Ключевые моменты

• Базальные ганглии – это группа ядер различного происхождения в головном мозге позвоночных, которые действуют как связная функциональная единица.
• Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая произвольный моторный контроль, процедурное обучение, относящееся к рутинному поведению или «привычкам», таким как бруксизм, движения глаз, когнитивные и эмоциональные функции.
• Базальные ганглии состоят из полосатого тела, паллидума, черной субстанции и субталамического ядра.
• Базальные ганглии играют центральную роль в ряде неврологических состояний, включая болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона.

Ключевые термины

• Болезнь Хантингтона : нейродегенеративное генетическое заболевание, которое влияет на координацию мышц и приводит к снижению когнитивных функций и психическим проблемам.
• Болезнь Паркинсона : хроническое неврологическое заболевание, приводящее к потере контроля над движением; нарушение равновесия и координации; и подобные симптомы.
• исполнительные функции : Также известна как система когнитивного контроля и наблюдения. Относится к набору когнитивных процессов, включая контроль внимания, тормозящий контроль, рабочую память и когнитивную гибкость, рассуждение, решение проблем и планирование.
• бруксизм : Чрезмерное скрежетание и сжатие зубов.

Базальные ганглии (или базальные ядра) представляют собой группу ядер различного происхождения в головном мозге позвоночных, которые действуют как связная функциональная единица.Они расположены в основании переднего мозга и прочно связаны с корой головного мозга, таламусом и другими областями мозга. Компоненты базальных ганглиев включают полосатое тело, бледное тело, черную субстанцию ​​и субталамическое ядро. Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию.

Конструкция

Базальные ганглии: базальные ядра часто называют базальными ганглиями. Основные компоненты базальных ядер отмечены фиолетовым цветом.

Основными компонентами базальных ганглиев являются:

• полосатое тело, или неостриатум: Этот компонент состоит из трех отделов: хвостатого тела, скорлупы и брюшного полосатого тела (включая прилежащее ядро). Стриатум получает входные данные от многих областей мозга, но отправляет выходные данные только другим компонентам базальных ганглиев.
• Globus pallidus, или pallidum: Этот компонент состоит из внешнего бледного шара (GPe) и внутреннего бледного шара (GPi). Паллидум получает свой наиболее важный входной сигнал от полосатого тела (прямо или косвенно) и посылает тормозной сигнал в ряд связанных с двигателем областей, включая часть таламуса, которая проецируется на связанные с двигателем области коры.
• Черная субстанция: Этот компонент состоит из компактной части черной субстанции (SNc) и ретикулатной части черной субстанции (SNr). SNr функционирует аналогично pallidum, а клетки SNc содержат нейромеланин и вырабатывают дофамин (нейромедиатор) для поступления в полосатое тело.
• Субталамическое ядро ​​(STN): STN получает входные данные в основном от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на часть паллидума (внутренняя часть или GPi). Это единственная часть ганглиев, которая производит возбуждающий нейротрансмиттер, глутамат.Роль субталамического ядра состоит в том, чтобы стимулировать комплекс SNr-GPi, и оно получает тормозной сигнал от GPe и посылает возбуждающий сигнал на GPi.

Функция

Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая произвольный моторный контроль, процедурное обучение, относящееся к рутинному поведению или привычкам, таким как бруксизм, движения глаз и когнитивные, эмоциональные функции. В настоящее время популярные теории предполагают, что базальные ганглии в первую очередь участвуют в выборе действия, то есть в решении нескольких возможных вариантов поведения, которые следует выполнить в данный момент.Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд моторных систем и что снятие этого торможения позволяет моторной системе стать активной. На переключение поведения, происходящее в базальных ганглиях, влияют сигналы от многих частей мозга, включая префронтальную кору, которая играет ключевую роль в исполнительных функциях.

Базальные ганглии играют центральную роль в ряде неврологических состояний, включая несколько двигательных нарушений.Наиболее заметными из них являются болезнь Паркинсона, которая включает дегенерацию меланин-пигментированных дофамин-продуцирующих клеток в компактной части черной субстанции (SNc), и болезнь Хантингтона, которая в первую очередь включает повреждение полосатого тела. Дисфункция базальных ганглиев также связана с некоторыми другими нарушениями контроля поведения, такими как синдром Туретта, баллизм (особенно гемибализм), обсессивно-компульсивное расстройство и болезнь Вильсона (гепатолентикулярная дегенерация). За исключением болезни Вильсона и гемибаллизма, нейропатологические механизмы, лежащие в основе заболеваний ганглиев, таких как болезни Паркинсона и Хантингтона, не очень хорошо изучены или в лучшем случае все еще находятся в стадии разработки.

Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонентами которого являются прилежащее ядро, вентральный паллидум и вентральная тегментальная область (VTA). Считается, что этот лимбический сектор играет центральную роль в обучении за вознаграждение, особенно на пути от VTA к прилежащему ядру, в котором используется нейромедиатор дофамин. Считается, что ряд наркотиков, вызывающих сильную зависимость, в том числе кокаин, амфетамин и никотин, работают за счет повышения эффективности этого дофаминового сигнала.

Лимбическая система

Лимбическая система составляет внутреннюю границу коры головного мозга и жизненно важна для эмоций, мотивации и памяти.

Цель обучения

Опишите функции лимбической системы

Основные выводы

Ключевые моменты

• Лимбическая система включает гиппокамп, миндалину, передние таламические ядра, перегородку, лимбическую кору и свод, которые вместе поддерживают множество функций, включая эмоции, поведение, мотивацию, долговременную память и обоняние.
• Лимбическая система действует, влияя на эндокринную систему и вегетативную нервную систему.Он тесно связан с прилежащим ядром, центром удовольствия мозга, который играет роль в сексуальном возбуждении и «кайфе», вызываемом некоторыми рекреационными наркотиками.
• Лимбическая система также тесно связана с префронтальной корой. Некоторые ученые утверждают, что эта связь связана с удовольствием, получаемым от решения проблем.

Ключевые термины

• прилежащее ядро ​​: набор нейронов, образующий основную часть брюшного полосатого тела.Считается, что он играет важную роль в поощрении, удовольствии, смехе, зависимости, агрессии, страхе и эффекте плацебо.
• гиппокамп : Часть мозга, расположенная внутри височной доли, состоящая в основном из серого вещества. Он является компонентом лимбической системы и играет роль в памяти и эмоциях.
• маммиллярные тела : действуют как реле для импульсов, исходящих от миндалины и гиппокампа.
• префронтальная кора : Передняя часть лобных долей головного мозга, расположенная перед моторной и премоторной областями.Эта область мозга участвует в планировании сложного когнитивного поведения, выражения личности, принятия решений и регулирования социального поведения, но ее основная функция – это согласование мыслей и действий в соответствии с внутренними целями.
• ядро ​​перегородки : играет роль в вознаграждении и подкреплении вместе с прилежащим ядром.

Лимбическая система, или мозг палеомлекопитающих, представляет собой совокупность структур головного мозга в прекортикальном и подкорковом отделах головного мозга.Он включает гиппокамп, миндалину, передние таламические ядра, перегородку, лимбическую кору и свод и поддерживает множество функций, включая эмоции, поведение, мотивацию, долговременную память и обоняние. Термин «лимбический» происходит от латинского limbus, что означает «граница» или «край», потому что лимбическая система образует внутреннюю границу коры.

Анатомия лимбической системы

Лимбическая система: На этой диаграмме лимбической системы показаны компоненты промежуточного мозга и головного мозга.

Лимбическая система состоит из различных структур, каждая из которых поддерживает определенные функции мозга.

Гиппокамп и связанные структуры

• Гиппокамп: необходим для формирования долговременной памяти и участвует в поддержании когнитивных карт для навигации.
• Миндалевидное тело: Участвует в передаче сигналов коры головного мозга о мотивационно значимых стимулах, например, связанных с вознаграждением и страхом, а также в социальных функциях, таких как совокупление.
• Fornix: Структура белого вещества, которая передает сигналы от гиппокампа к маммиллярным телам и ядрам перегородки.
• Маммиллярное тело: важно для формирования памяти.

Ядра перегородки

• Они лежат ниже рострума мозолистого тела и впереди от lamina terminalis. Ядра перегородки получают реципрокные связи от обонятельной луковицы, гиппокампа, миндалины, гипоталамуса, среднего мозга, габенулы, поясной извилины и таламуса.

Лимбическая доля

Филогенетически старая структура, состоящая из следующих структур:

• Парагиппокампальная извилина: играет роль в формировании пространственной памяти
• Поясная извилина: выполняет вегетативные функции, регулируя частоту сердечных сокращений, артериальное давление, а также когнитивные функции и внимание.
• Зубчатая извилина: считается, что способствует формированию новых воспоминаний

Дополнительные конструкции

• Энторинальная кора: важные компоненты памяти и ассоциативные компоненты
• Грушевидная кора: обрабатывает обонятельную информацию
• Блудная извилина: область, охватывающая поясную извилину и парагиппокампальную извилину
• Nucleus accumbens: участвует в вознаграждении, удовольствии и зависимости
• Орбитофронтальная кора головного мозга: участвует в когнитивной обработке при принятии решений

Функция лимбической системы

Лимбическая система действует, воздействуя на эндокринную систему и вегетативную нервную систему.Он тесно связан с прилежащим ядром, центром удовольствия мозга, который играет роль в сексуальном возбуждении и «кайфе», вызываемом некоторыми рекреационными наркотиками.

Структуры лимбической системы участвуют в мотивации, эмоциях, обучении и памяти.

Лимбическая система также тесно связана с префронтальной корой. Некоторые ученые утверждают, что эта связь связана с удовольствием, получаемым от решения проблем. Чтобы вылечить тяжелые эмоциональные расстройства, эту связь иногда прерывали хирургическим путем – процедура психохирургии, называемая префронтальной лоботомией.Пациенты, перенесшие эту процедуру, часто становились пассивными и теряли мотивацию.

Фронтальные глазные поля – обзор

1.25.4.13 Фронтальные глазные поля (FEF)

Фронтальные глазные поля (FEF) в дорсолатеральной префронтальной коре связаны с контролем саккад и распределением пространственного внимания, и эта область часто является определяется как префронтальная область, в которой микростимуляция вызывает саккады (Stanton et al., 1995). Эти свойства являются одними из самых старых примеров функциональной локализации в головном мозге, согласно исследованиям на макаках (Ferrier, 1874) и мартышках (Mott and Schaefer, 1890; Mott et al., 1910), демонстрируя, что электрическая стимуляция префронтальной коры вызывает боковые движения глаз и головы. Здесь важно отметить, что у макак подобласть FEF на дне дугообразной борозды специфически связана с генерацией плавных движений глаз (FEF _SEM ). Инициирование этих движений преследования и управление ими зависит от точной и быстрой обработки движений.

Кортикальные зрительные области, которые имеют реципрокные связи с FEF, в основном описаны выше и включают V2, V3, V4, MT, MST, область 7a, LIP и VIP (Schall et al., 1995; Стэнтон и др., 1995). Примечательно, что в этом списке отсутствует V1 . В конкретном контексте обработки движений и движений глаз преследования наиболее важные входные данные поступают от MT и MST, а наиболее важные выходные проекции относятся к ядру reticularis tegmenti pontis (NRTP) в мосту и верхнему бугорку.

Вклад FEF _SEM в преследование остается неясным. Повреждения в этой области нарушают ипсилатеральное плавное преследование (то есть правое полушарие контролирует движение вправо), а электрическая микростимуляция как инициирует, так и поддерживает медленные движения глаз (MacAvoy et al., 1991). Микростимуляция, по-видимому, в основном обеспечивает сигнал ускорения, при этом более интенсивная стимуляция вызывает большее ускорение – всегда в одном и том же направлении (Gottlieb et al., 1993). В соответствии с этим предпочтительное направление движения сетчатки для зарегистрированных нейронов совпадает с направлением преследования, вызванным микростимуляцией, что предполагает локализованную кластеризацию на основе настройки направления. Влияние внешних стимулов на активность FEF _SEM через движение сетчатки относительно невелико, при этом в нейронной активности преобладают ускорение глаз и мгновенная скорость, а в некоторых нейронах положение глаз (Mustari et al., 2009; Бакст и др., 2017). Напротив, электрическая стимуляция в близлежащей коре (остальной части FEF) приводит к саккадам, но некоторые нейроны по-прежнему демонстрируют избирательность по направлению для движения сетчатки с радиальным смещением оси движения для движущихся точек (Xiao et al., 2006) .

В дополнение к смешанному влиянию движения глаза и сетчатки, FEF _SEM также кодирует вестибулярную информацию, возможно, отражающую существенные входные данные, полученные от MSTd, при этом 2/3 нейронов демонстрируют настройку направления движения на основе зрительного или вестибулярного реплики (Gu et al., 2016; Ян и Гу, 2017). Удивительно, но эти зрительные и вестибулярные сигналы преимущественно кодируются в координатах, центрированных по глазам и голове, соответственно, из-за чего неясно, как они интегрированы.

Учитывая, что нейроны в FEF, как и в LIP, по-видимому, стирают различие между явно сенсорной и явно моторной обработкой, как мы можем понять их роль в обработке движения и управлении движениями глаз, которые зависят от обработки движения? В то время как МП представляет свойства движения в пространственно-локализованной системе координат сетчатки, непригодной для управления моторикой, нейроны FEF имеют большие рецептивные поля и могут эффективно представлять движение в системе координат, которую можно более непосредственно использовать для создания моторных команд.Идея моторного командного центра подтверждается их сильными проекциями на подкорковые окуломоторные области. Подобно идее, что FEF содержит карту значимости поля зрения для направления саккад, FEF _SEM может содержать карту значимости, относящуюся к отслеживанию интересующих объектов. Вряд ли это вся история. Многочисленные исследования показывают, что активность FEF _SEM нарастает в ожидании начала движения, продолжается в отсутствие движущейся цели и предсказывает изменения траектории после обучения животных (MacAvoy et al., 1991; Фукусима и др., 2011; Бакст и др., 2017). Это говорит о том, что FEF _SEM играет роль во включении контекстных, упреждающих сигналов, чтобы предсказывать и предвидеть требования плавного отслеживания взгляда; Движение сетчатки – лишь один из способов сделать это предсказание (Kowler et al., 2019). Альтернативная теория заключается в том, что FEF _SEM обеспечивает сигнал, который действует как усилитель для команд движения, генерируемых в другом месте. Согласно этой теории, сигналы управления двигателем могут развиваться параллельно с сигналом управления усилением, но движение инициируется только при увеличении усиления (Дарлингтон и Лисбергер, 2020).Это объясняет, почему в FEF _SEM может происходить нарастание нейронной активности до того, как ожидается визуальное движение, даже если в конечном итоге движения не возникает. Эта теория не может полностью объяснить, почему изолированная микростимуляция в FEF _SEM вызывает плавное преследование; однако это в высшей степени искусственное явление. Предположительно, если усиление, вызванное микростимуляцией, достаточно велико и применяется избирательно по направлению, оно могло бы в достаточной степени усилить шум в центрах управления движением, чтобы вызвать преследование.

Большинство исследований FEF сосредоточено на макаках, однако лизэнцефалическая кора мартышек делает их особенно подходящими для изучения активности популяций. Хотя плавное преследование менее развито, чем у макак, мартышки все же могут на короткое время генерировать произвольные плавные движения глаз (Mitchell et al., 2015). Ранние исследования показали, что саккады и плавные движения глаз также могут быть вызваны микростимуляцией в пространственно различных, но прилегающих областях FEF (Blum et al., 1982).В более поздних исследованиях с использованием фМРТ саккадическая область FEF была локализована в области Бродмана 8aV, при этом область медленных движений глаз немного задняя (области 6DR и 8C) (Schaeffer et al., 2019; Selvanayagam et al., 2019). Будущие исследования FEF мартышек, вероятно, прольют свет на роль популяционной активности FEF _SEM в прогнозировании и упреждающем отслеживании основных целей.

Высшие корковые функции: ассоциативная и исполнительная обработка (Раздел 4, Глава 9) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

Интегративные области коры высшего порядка, называемые ассоциативными областями, взаимодействуют между сенсорными входами и моторными выходами.Иерархическая организация коры была предложена в 1870-х годах известным британским неврологом Джоном Хьюлингсом Джексоном. Эти ассоциативные области являются участком когнитивной обработки и являются ключевыми областями в быстро развивающейся области когнитивной нейробиологии.

Три мультимодальных ассоциативных области будут обсуждаться вместе с тремя унимодальными ассоциативными областями и тремя первичными сенсорными областями.

1. Зона лимбической ассоциации
   Располагается в передневентральной части височной доли, парагиппокампальной извилине.
   Связывает эмоции со многими сенсорными сигналами.
   Важен в обучении и памяти.
2. Зона задней ассоциации
   Находится на стыке затылочной, височной и теменной долей.
   Связывает информацию из первичных и одномодальных сенсорных областей
   Важен в восприятии и языке.
3. Передняя ассоциативная зона
   Расположен в префронтальной коре.
   Ссылки на информацию из других областей ассоциации.
   Важен в памяти, планировании и формировании концепций высшего порядка.
   Три унимодальных ассоциативных области расположены рядом с их соответствующими первичными сенсорными областями коры, как показано на рисунке.Общий принцип, который следует усвоить, состоит в том, что по мере удаления от основных сенсорных областей ассоциативные функции становятся более общими.

Сенсорная информация обрабатывается и отправляется от рецепторов параллельными путями через первичную сенсорную кору и унимодальную ассоциативную кору в заднюю мультимодальную ассоциативную кору каждого полушария – заднюю теменную и височную коры.

Задняя мультимодальная ассоциативная кора тесно связана с передними ассоциативными областями, которые, в свою очередь, отвечают за концептуальные когнитивные функции и планирование двигательных действий.

После планирования двигательных действий в области передних ассоциаций фактическая обработка выходных данных двигательных реакций является обратной обработкой в ​​сенсорной (входной) системе. Премоторная кора головного мозга является ростральной по отношению к моторной коре – области 6 и 8 Бродмана.

Получение информации, которая была изучена, очевидно, также является обратным путям и структурам, используемым для хранения этой информации.

9.1 зона задней ассоциации

Агнозия

Повреждение задних ассоциативных областей, также иногда включающих части одномодальных ассоциативных областей, может привести к агнозии, греческому слову, означающему «незнание». Поражение области задней зрительной ассоциации может привести к неспособности узнавать знакомые лица или изучать новые лица, в то же время оставляя без изменений другие аспекты визуального распознавания – дефицит, называемый прозопагнозией. Эти пациенты могут идентифицировать лицо как лицо, его части и определенные эмоции по выражению лица, но они не могут идентифицировать лицо как конкретного человека.Они часто не могут узнать родственников, таких как родители или дети, а в некоторых случаях не могут узнать собственное лицо. Они не потеряли знания о своих близких родственниках и друзьях, потому что используют звук голоса и другие сигналы, чтобы узнать их. Поражения, вызывающие прозопагнозию, всегда двусторонние на нижней поверхности обеих затылочных долей и распространяются вперед на внутреннюю поверхность височных долей.

Пациенты с поражением задней мультимодальной ассоциативной коры (т.д., задняя теменная кора) может воспринимать и рисовать объекты, но не может давать им имена – дефицит, называемый ассоциативной агнозией. Они не забыли названия этих предметов, потому что могут правильно назвать их на ощупь. Другое повреждение затылочных долей и окружающей области может привести к тому, что пациенты не смогут рисовать предметы, но, что примечательно, все еще могут их называть – дефицит, называемый апперцептивной агнозией.

Есть и другие случаи, когда поражения в аналогичных областях правого и левого полушария вызывают почти дополнительные различия в восприятии.Повреждение правого полушария нарушает восприятие глобальных объектов, а повреждение левого полушария нарушает восприятие локальных объектов. Это обнаруживается только в острой стадии сразу после инсульта и только при поражениях, сосредоточенных в височно-теменном соединении (TPJ).

9.2 Контралатеральное пренебрежение

Агнозии правой задней теменной зрительной коры – одни из самых замечательных. Мультимодальная задняя ассоциативная зона получает сигналы от зрительной и слуховой систем и от гиппокампа. Они возникают из-за неспособности воспринимать объекты, несмотря на нормально функционирующие сенсорные системы. Эти пациенты игнорируют вещи слева, включая левую половину предметов и левую половину своего тела. Это называется синдромом контралатерального пренебрежения.

Контралатеральное пренебрежение – это дефицит самооценки левой стороны тела и дефицит восприятия мира левой стороной. Как правило, у пациентов, страдающих синдромом контралатерального пренебрежения, наблюдается паралич левой стороны.

Некоторые пациенты не моют и не одевают левый бок – синдром пренебрежения личным вниманием. Это пренебрежение может распространяться на отказ от левой части тела. Они будут делать такие замечания, как «Кто положил эту руку мне в кровать», когда ссылаются на свою левую руку.

Пренебрежение может распространяться не только на личное пространство, но и на мир вокруг них. Они могут нарисовать цветок, например, с лепестками только с правой стороны или цифрами часов только с правой стороны и т. Д.

Небольшая мысль убедит вас в том, что это не сенсорная проблема. Не только правая половина всех объектов в окружающей среде имеет вход в такую ​​сенсорную систему пациента. Большинство объектов состоит из нескольких частей. Вы можете думать об этих частях как об объектах.Так, например, каждый лепесток цветка – это объект. Они не «видят» только правую половину каждого лепестка. Это проблема бесконечного регресса.

Чтобы показать вам, насколько сложной и сложной может стать проблема игнорирования зрения, в Милане, Италия, было проведено исследование группы пациентов с игнорированием зрения. В медицинском кабинете их попросили представить известную общественную площадь – Пьяцца дель Дуомо. Им сказали, что они должны представить, что стоят лицом к собору. Затем их попросили вспомнить все здания на площади.Они вспомнили только здания справа от их (воображаемой). Затем им сказали, что они стоят на ступенях собора и представляют, что смотрят в противоположную сторону. В очередной раз их попросили вспомнить все постройки на площади. Что они сделали, так это вспомнили все здания, которые они не смогли вспомнить во время первого отзыва, потому что здания, которые раньше были слева от них, теперь находятся справа от них. Помните, что это все в их воображении – в их памяти.

Это наглядное свидетельство дефицита обработки. Эти пациенты полностью помнят Пьяцца дель Дуомо; у них нет проблем с памятью ни о какой части квадрата. У них также есть полный доступ к своей памяти о площади. Но в зависимости от их воображаемой перспективы они не могут вспомнить объекты в левой части их системы координат.Более того, они явно не подозревают об этом дефиците. Их система координат сосредоточена на их теле, в памяти, а также в реальной жизни. По-видимому, доступ к воспоминаниям, таким как сцены из реального мира, осуществляется через контралатеральное полушарие. Дело не в том, что воспоминания были заложены с отсутствующими объектами слева, потому что они выросли, зная этот квадрат, задолго до того, как произошло поражение их мозга. Это поднимает вопросы сознания, самосознания, исполнительного контроля памяти.

Еще больше усложняет ситуацию одностороннее игнорирование зрения, которое можно сосредоточить на объекте, а не на теле пациента.Пациент с объектно-центрированным односторонним зрительным пренебрежением. Слева: пациент заботится о левой руке исследователя даже при повороте. Справа: пациент пренебрегает правой рукой экзаменатора, даже если его тело повернуто на 90 градусов.

Двустороннее повреждение теменной поверхности может вызвать так называемый синдром Балинта. Это интересный синдром, потому что вместо того, чтобы игнорировать обе стороны объектов и ничего не видеть, как можно было бы ожидать при двустороннем пренебрежении полушарием, они видят по одному объекту за раз – одновременная агнозия.Эти пациенты сообщают, что объект появляется автоматически и случайным образом заменяется другим объектом, и они не могут контролировать, какой объект будет восприниматься. У этих пациентов есть проблемы с ADL, включая потерю, неспособность брать предметы, и они не могут есть, одеваться или передвигаться по комнате без посторонней помощи. Однако они могут правильно касаться частей своего тела.

9.3 Зона лимбической ассоциации

Область лимбической ассоциации получает информацию практически из любой другой области ассоциации и, следовательно, может связывать все стимулы события, включая его эмоциональный контекст.Эмоция, связанная с событием, может определить, запомнится ли оно и как долго. Это важно для выживания всех организмов. В самом деле, это то, что подразумевается под обучением. Вы не можете учиться без памяти. Когда вы голодны, найти пищу становится большим облегчением, и тогда, скорее всего, вы вспомните это место позже. Когда кто-то чудом избегает опасности, у него больше шансов избежать таких хищников и мест, где они обитают. У пациента HM были удалены области лимбической ассоциации с двух сторон, он не мог формировать какие-либо новые явные воспоминания, которые полагались бы на контекстную память, включая место, время и эмоции.

9.4 Зона передней ассоциации

Передняя ассоциативная зона находится в лобных долях. Это рострально по отношению к постцентральным извилинам, роландической щели и премоторным областям. Его задняя граница имеет сильвиеву трещину. Это называется префронтальной корой.

Раннее свидетельство роли префронтальной коры было получено в случае с Финеасом Т. Гейджем. Гейдж был прорабом на строительстве железной дороги в середине 19 века. Он был надежным, хорошо организованным и трудолюбивым. Он забивал взрывчатку в яму, просверленную в скале с помощью 13-фунтового стального прутка длиной 3½ фута. Заряд неожиданно взорвался, когда он укладывал заряд взрывчатого вещества. Произошло то, что трамбующий стержень вылетел из отверстия и прошел через переднюю часть его головы, разрушив большие участки его префронтальной коры.После того, как он выздоровел физически (что примечательно всего за несколько недель), его личность изменилась. Коллеги сообщили, что «Гейдж не был Гейджем». Он был ненадежным. Его действия были импульсивными, без особого внимания к последствиям. Он стал алкоголиком и бродягой.

Префронтальная лоботомия была проведена в первой половине двадцатого века для облегчения психотических симптомов. Сейчас они заменены лекарственной терапией. При односторонней или двусторонней префронтальной лоботомии не хватает способности запоминать и связывать вещи с течением времени.Отсроченное вознаграждение сильнее сказывается на обучении. Продолжительность внимания и способность концентрироваться значительно уменьшаются. Абстрактное мышление в значительной степени исчезает. Префронтальная кора получает массивные сигналы от сенсорных ассоциаций коры (соматосенсорной, зрительной и слуховой), а также от дорсомедиального ядра таламуса. Поражение дорсомедиального ядра таламуса может вызывать многие из тех же симптомов, что и при префронтальной лоботомии.

Префронтальная кора подразделяется на три области.

1. Дорсальная (верхняя) префронтальная кора
2. Медиальная (окружающая главную борозду) префронтальная кора
3. Вентральноорбитофронтальная (или нижняя) кора

Префронтальный синдром (или фронтальный синдром) у пациентов обычно относится к повреждению дорсальной (верхней) области префронтальной ассоциации. Большинство исследований дорсальной префронтальной области сосредоточено в дорсолатеральной префронтальной области.Это область (46) на приведенной выше диаграмме чуть дорсальнее основной борозды (рис. 9.10A). Это очень важная область для многих когнитивных способностей более высокого порядка. Дорсолатеральная префронтальная область вместе с поясной корой участвует в обработке внимания, планировании, обучении правилам и памяти. Например, при попытке выполнить арифметику пациент может успешно начать последовательное вычитание 7 из 100, но затем необъяснимо сдвинуться и сказать: «100, 93, 93, 73… 63 вместо 100, 93, 86, 79, 72 и т. Д. .Когда последовательности изучаются, дорсолатеральная префронтальная область и поясная извилина кора очень активны. Но как только обучение завершено и автоматизировано, эти области перестают быть активными.

Многие нейроны в дорсолатеральной префронтальной области и нейроны в самой главной борозде (то есть в дорсальной и медиальной префронтальной коре) опосредуют память о ГДЕ расположен объект. Эти нейроны получают сигналы от дорсального пути через заднюю теменную кору. Записи на обезьянах показывают, что нейроны «где» реагируют только на стимулы в определенной позиции в поле зрения и продолжают активироваться в течение некоторого периода задержки – предположительно памяти о событии.Когда время от времени они прекращают стрельбу в течение периода задержки, это обычно сигнализирует о том, что обезьяна забыла о местонахождении. Устройства слежения за глазами используются для записи того, куда смотрит обезьяна, и обезьяна обучается смотреть в сторону определенного запомненного места.

В отличие от дорсолатеральной префронтальной области, нейроны в небольшой области (46) на рис. 9.10A, непосредственно вентрально от основной борозды, опосредуют память о том, ЧТО представляет собой объект, его форму и цвет. Это цель вентрального зрительного пути через нижнюю височную долю.

Орбитофронтальная кора и медиальная префронтальная кора имеют прямые связи с миндалевидным телом и поясной корой лимбической системы и, таким образом, обеспечивают эмоциональный компонент запланированного поведения и памяти.

Доминирующим нейромедиатором в префронтальной области является дофамин. Истощение дофамина может вызвать поражение, подобное симптомам. Считается, что нарушения дофаминергической системы способствуют развитию симптомов шизофреников, и у многих шизофреников наблюдается гипофункция префронтальных областей коры головного мозга. Такие симптомы, как управление чужими голосами, указывают на дисфункцию исполнительной системы управления у шизофреников.

Например, если пациенты с шизофренией проходят тестирование с помощью Висконсинского теста сортировки карт, кровоток в префронтальных областях намного меньше, чем у нормальных людей.Показано, что приток крови к префронтальным областям является функциональной частью точного выполнения этой задачи, потому что, когда шизофреники награждаются за их правильные ответы, кровоток увеличивается намного больше, чем при нормальном, и они демонстрируют улучшенную работоспособность.

Еще одним доказательством тесного взаимодействия между префронтальной корой и поясной корой является то, что нейровизуализация шизофреников показывает нарушение активации поясной коры при выполнении когнитивных задач, а посмертный гистологический анализ выявил аномалии в поясной коре головного мозга шизофреников.

Некоторые последние мысли о латерализации когнитивных функций

Другой способ определить, являются ли функции латеральными в одном полушарии или представлены в обоих полушариях, – это тестирование пациентов с расщепленным мозгом, пациентов, у которых было рассечено мозолистое тело. Рассечение мозолистого тела – последнее средство лечения трудноизлечимой эпилепсии. Затем стимулы можно вводить только в одно полушарие, при этом другое не осознает эти стимулы. Пациентов можно обследовать, чтобы увидеть, как они обрабатывают эти раздражители.

Тахистоскопически стимулы предъявляются только к одному полушарию. Пациенты сосредотачиваются на точке прямо в центре экрана. Если стимул появляется слева, он попадает в правое полушарие. Если стимул появляется справа, он попадает в левое полушарие. Итак, в ответ на конус, представленный в правом (левом полушарии), пациент говорит «конус». Но когда он представлен слева, пациент отрицает, что что-либо видит, а когда его заставляют дать ответ, пациент начинает болтать.Итак, когда раздражитель конуса находится слева, неспособен ли пациент распознать визуальный стимул как конус?

На самом деле пациент способен распознавать раздражитель как конус. Но нужно быть умным, чтобы проявить эту способность. Пациент может на ощупь правильно выбрать нужный объект. Или пациент может правильно определить его, указав на него, но только левой рукой.

Можно сказать, что это просто сопоставление – даже перекрестное сопоставление (от визуального к тактильному) – но не язык.Но вы можете убедить себя, что это действительно язык, потому что, если вы направите буквы D-O-G в правое полушарие, пациенты смогут выбрать модель собаки – конечно, только левой рукой.

Другие результаты пациентов с расщепленным мозгом показали, что для большинства людей левое полушарие является доминирующим для математики, а также для языка.

Правое полушарие является доминирующим для музыки, распознавания лиц и всего, что связано с пространственными отношениями.

Например, даже пациенты-правши после резекции мозолистого тела (расщепление мозга) могут лучше рисовать левой рукой, чем правой, потому что левую руку контролирует правое полушарие.

Таким образом, правое полушарие выполняет некоторые функции, которые превосходят функции левого полушария, а правое полушарие не похоже на левое полушарие без языка. Другими примерами превосходства правого полушария может быть то, что пациенты с расщепленным мозгом могут соединять вместе деревянные блоки разных цветов, чтобы их левая рука получилась лучше, чем правой, снова показывая, что правое полушарие превосходит пространственное восприятие. задания.

В заключение следует отметить, что функции мозга, локализованные в определенных областях мозга, имеют большое клиническое значение.Локализация функции может объяснить, почему определенные синдромы характерны для болезни в определенных областях мозга. Тем не менее, ни одна часть мозга не работает изолированно. Каждая часть мозга работает согласованно со всеми остальными частями. Когда часть мозга удаляется, результирующее поведение может больше отражать скорректированные возможности оставшихся «частей», чем удаленная часть.

Проверьте свои знания

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Поражение задней правой теменной зрительной коры (т. Е. Теменно-затылочной коры), скорее всего, вызывает игнорирование зрения. Это будет в правом полушарии для правшей, вызывающих пренебрежение левым зрением. Хотя иногда поражения доминирующего теменно-затылочного полушария (например,, левое полушарие у правшей) может вызвать визуальное игнорирование доминирующего участка, это менее вероятно, чем правильный ответ.

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

B. Доминирующая теменно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E.Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения». Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

А.Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

E. Недоминантная височно-затылочная кора

У 43-летнего пациента с церебральным сосудистым нарушением была диагностирована стойкая односторонняя пространственная агнозия или «игнорирование зрения».Какая область головного мозга была поражена наиболее вероятно?

A. Недоминантная теменно-затылочная кора

Б. Доминантная теменно-затылочная кора

C. Дорсальная префронтальная кора

D. Доминирующая височно-затылочная кора

E. Недоминантная височно-затылочная кора Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Эта область мозга обычно не связана с визуальным пренебрежением.

1.4 Анатомическая терминология – анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Используйте соответствующую анатомическую терминологию для определения ключевых структур тела, областей тела и направлений тела
• Продемонстрируйте анатомическое положение
• Опишите человеческое тело с помощью ориентировочных и региональных терминов
• Определите три плоскости, наиболее часто используемые при изучении анатомии
• Различать основные полости тела

Анатомы и поставщики медицинских услуг используют терминологию, которая может ввести в заблуждение непосвященных; однако цель этого языка не в том, чтобы запутать, а в том, чтобы повысить точность и уменьшить количество медицинских ошибок.Например, находится ли шрам «выше запястья» на предплечье в двух или трех дюймах от руки? Или это у основания руки? На ладони или на тыльной стороне? Используя точную анатомическую терминологию, мы устраняем двусмысленность. Например, вы можете сказать рубец «на переднем переднем плече в 3 дюйма проксимальнее запястья». Анатомические термины произошли от древнегреческих и латинских слов. Поскольку эти языки больше не используются в повседневном разговоре, значение их слов не меняется.

Анатомические термины состоят из корней, префиксов и суффиксов. Корень термина часто относится к органу, ткани или состоянию, тогда как префикс или суффикс часто описывает корень. Например, при расстройстве гипертония приставка «гипер-» означает «высокий» или «сверх», а корневое слово «напряжение» относится к давлению, поэтому слово «гипертония» относится к аномально высокому кровяному давлению.

Анатомическое положение

Для дальнейшего повышения точности анатомы стандартизируют свой взгляд на тело.Точно так же, как карты обычно ориентированы на север вверху, стандартная «карта» тела или анатомическое положение – это положение тела, стоящего вертикально, ступни на ширине плеч и параллельны, носки впереди. Верхние конечности вытянуты в стороны, а ладони обращены вперед, как показано на рисунке 1.4.1. Использование этого стандартного положения уменьшает путаницу. Не имеет значения, как ориентировано описываемое тело, термины используются так, как если бы оно находилось в анатомическом положении. Например, шрам в «передней (передней) области запястья (запястья)» будет присутствовать на ладонной стороне запястья.Термин «передний» использовался бы, даже если бы рука лежала на столе ладонью вниз.

Лежащее тело описывается как лежащее или лежащее на спине. Лежа на животе описывает ориентацию лицом вниз, а лежа на спине описывает ориентацию лицом вверх. Эти термины иногда используются для описания положения тела во время конкретных медицинских осмотров или хирургических процедур.

Региональные термины

На многочисленных участках человеческого тела есть особые термины, которые помогают повысить точность (см. Рисунок 1.4.1). Обратите внимание, что термин «плечо» или «рука» зарезервирован для «плеча», а «переднее плечо» или «предплечье» используется, а не «нижняя часть руки». Точно так же «бедро» или «бедро» являются правильными, а «нога» или «голень» зарезервированы для части нижней конечности между коленом и лодыжкой. Вы сможете описать области тела, используя термины на рисунке.

Условные обозначения

Определенные термины направленной анатомии встречаются в этом и любом другом учебнике анатомии (рис. 1.4.2). Эти термины необходимы для описания относительного расположения различных структур тела. Например, анатом может описать одну полосу ткани как «уступающую» другой, или врач может описать опухоль как «поверхностную» более глубокой структуре тела. Запомните эти термины, чтобы избежать путаницы при изучении или описании расположения определенных частей тела.

• Передний (или брюшной ) описывает переднюю часть или направление к передней части тела. Пальцы ног находятся впереди стопы.
• Задний (или спинной ) описывает спину или направление к задней части тела. Подколенная мышца кзади от надколенника.
• Superior (или черепной ) описывает положение выше или выше, чем другая часть собственно тела. Орбиты выше ориса.
• Нижний (или хвостовой ) описывает положение ниже или ниже, чем другая часть собственно тела; около или ближе к хвосту (у людей копчик или нижняя часть позвоночника). Таз ниже живота.
• Боковой описывает сторону или направление к стороне тела. Большой палец (палец) расположен латеральнее пальцев.
• Срединный описывает середину или направление к середине тела.Большой палец стопы – это средний палец стопы.
• Проксимальный участок описывает положение конечности, которое ближе к точке прикрепления или туловищу. Плечо проксимальнее переднего плеча.
• Дистальный описывает положение конечности дальше от точки прикрепления или туловища. Голень находится дистальнее бедренной кости.
• Поверхность описывает положение ближе к поверхности тела. Кожа находится на поверхности костей.
• Deep описывает положение дальше от поверхности тела. Мозг находится глубоко в черепе.

Кузовные плоскости

Секция – это двумерная поверхность трехмерной структуры, которая была вырезана. Современные устройства медицинской визуализации позволяют врачам получать «виртуальные срезы» живых тел.Мы называем это сканированием. Срезы тела и сканы можно правильно интерпретировать, только если зритель понимает плоскость, по которой был сделан разрез. Плоскость – это воображаемая двумерная поверхность, проходящая через тело. В анатомии и медицине обычно упоминаются три плоскости, как показано на рисунке 1.4.3.

• Сагиттальная плоскость разделяет тело или орган по вертикали на правую и левую стороны. Если эта вертикальная плоскость проходит прямо посередине тела, ее называют срединной или срединной плоскостью.Если он делит тело на неравные правую и левую стороны, это называется парасагиттальной плоскостью или, реже, продольным разрезом.
• Фронтальная плоскость разделяет тело или орган на переднюю (переднюю) часть и заднюю (заднюю) часть. Фронтальную плоскость часто называют коронковой плоскостью. («Корона» на латыни означает «корона».)
• Поперечная (или горизонтальная) плоскость делит тело или орган по горизонтали на верхнюю и нижнюю части.Поперечные плоскости создают изображения, называемые поперечными сечениями.

Полости корпуса

Тело поддерживает свою внутреннюю организацию с помощью мембран, оболочек и других структур, разделяющих отсеки. Основные полости тела включают черепную, грудную и брюшно-тазовую полости.Кости черепа образуют полость черепа , где находится мозг. Грудная полость окружена грудной клеткой и содержит легкие и сердце, которое расположено в средостении. Диафрагма образует дно грудной полости и отделяет ее от нижней части брюшно-тазовой / брюшной полости. брюшно-тазовая / брюшная полость – самая большая полость в организме. Хотя мембрана физически не разделяет брюшно-тазовую полость, полезно различать брюшную полость (отдел, в котором находятся органы пищеварения) и полость таза (отдел, в котором находятся органы воспроизводства).

Абдоминальные области и квадранты

Чтобы обеспечить четкую коммуникацию, например, о местонахождении у пациента боли в животе или подозрительного образования, медицинские работники обычно делят полость на девять областей или четыре квадранта (рис. 1.4.4).

При более подробном региональном подходе полость подразделяется с одной горизонтальной линией, расположенной непосредственно ниже ребер, а другой – непосредственно над тазом, и двумя вертикальными линиями, проведенными, как будто проведенными из середины каждой ключицы (ключицы).В результате получается девять регионов. Более простой квадрантный подход, который чаще используется в медицине, подразделяет полость на одну горизонтальную и одну вертикальную линии, которые пересекаются в области пупка (пупка) пациента.

Обзор главы

Древнегреческие и латинские слова используются для построения анатомических терминов. Стандартным исходным положением для картирования структур тела является нормальное анатомическое положение. Области тела идентифицируются с помощью таких терминов, как «затылочная часть», которые более точны, чем обычные слова и фразы, такие как «затылок».«Направленные термины, такие как передний и задний, необходимы для точного описания относительного расположения структур тела. Изображения внутренней части тела обычно выравниваются по одной из трех плоскостей: сагиттальной, фронтальной или поперечной.

Вопросы критического мышления

В каком направлении будет двигаться сканер МРТ для получения последовательных изображений тела во фронтальной плоскости, и в каком направлении будет перемещаться сканер МРТ для получения последовательных изображений тела в сагиттальной плоскости?

Если бы тело лежало на спине или на животе, МРТ-сканер двигался бы сверху вниз, создавая фронтальные секции, которые разделяли бы тело на переднюю и заднюю части, как при «разрезании» колоды карт.Опять же, если бы тело лежало на спине или на животе, для получения сагиттальных сечений сканер двигался бы слева направо или справа налево, чтобы разделить тело вдоль на левую и правую части.

Анатомия значения слова и предложения

Абстракция

Чтение и слушание связаны со сложными психологическими процессами, которые задействовать множество областей мозга. Анатомия обработки английских слов имеет были изучены различными методами визуализации. Хотя есть широко распространенное согласие по общим анатомическим областям, вовлеченным в понимая слова, до сих пор ведутся споры о вычислениях которые происходят в этих областях.Исследование временных отношений (схема) между этими анатомическими областями может помочь в понимании их вычисления. В этой статье мы концентрируемся на задачах, связанных с получение значения слова в отдельности или по отношению к приговор. Наши текущие данные подтверждают вывод из литературы о том, что лобные семантические области активны намного раньше, чем задние области. Мы используем внимание субъекта к усилению соответствующих задействованных областей мозга либо в семантической классификации, либо в оценке отношения слово в предложение, чтобы проверить гипотезу о том, что лобные области связаны с лексической семантикой, и задние области более задействованы в понимании предложений, состоящих из нескольких слов.

В языковом разделе этого коллоквиума представлены доклады с изображения областей мозга, активных во время обработки зрительных и слуховые слова и предложения. Хотя большое внимание уделяется визуальные слова, также важно уметь связать выводы по индивидуальной обработке текста с изучением письменной и устной речи предложения и более длинные отрывки. Для этого необходимо изучить механизмы, которые соотносят отдельные слова с контекстом они часть.

Результаты визуальных исследований языка отражают сложный сети, которые можно активировать заданиями, связанными со словами. Когда слова объединяются в фразы и предложения, сети становятся еще больше сложный. Одна из целей нашей статьи – предложить продуктивные способы связывание результатов на уровне одного слова с теми, которые касаются понимание непрерывных отрывков.

Визуальные исследования показали, что языковые задачи могут активировать многие мозги. области (1), преимущественно, но не исключительно в левом мозговом полушарие.Однако может быть достигнута гораздо большая анатомическая специфичность. получается при выделении конкретных психических операций (2, 3). В мыслительные операции, связанные с активацией и дроблением визуальных букв или фонемы в зрительные или слуховые единицы, часто называемые «слово форм », как правило, возникают рядом с сенсорными системами, участвующими в язык. Эти же сенсорные системы также активны во время перевод звуковых стимулов в визуальные буквы или наоборот (4).

Дополнительные мыслительные операции связаны со звуком двух слова, представленные на слух или визуально, как в заданиях на рифму или сохранение слов в рабочей памяти.Эти операции включают фонологическая обработка, которая кажется общей для слуховых и визуальный ввод. Понимание значения слов также требует общих системы независимо от того, были ли они представлены визуально или на слух. Конечно, понимание значения слова может включать в себя сенсорные и фонологические процессы в дополнение к тем, которые строго связаны со словом имея в виду.

В этой статье мы в первую очередь занимаемся чтением, чтобы понять значение слова или предложения.Мы обозначаем умственные операции специфичен для понимания как «семантического». Задачи, требующие понимание обычно дает специфическую активацию как левого лобного, так и задних отделов мозга, когда семантические операции изолированы вычитание сенсорных, моторных и других процессов. Семантические задачи которые были изучены, включают создание использования визуальных и слуховой ввод (4, 5), обнаружение целей в одном классе (например, животных) или классифицируя каждое слово по категориям (например, произведено vs.естественный) (4).

О роли левой лобной область обработки визуальных слов. Один вид (6) проиллюстрирован на рис. 1, из чего следует, что в пределах левая лобная область, больше передних активаций (например, область 47) кажется быть связаны с задачами, которые включают семантическую классификацию или формирование смысловой ассоциации, тогда как лобные области слегка более задние (например, области 44 и 45) заняты фонологическими такие задачи, как рифмование (2, 3) или использование вербальной рабочей памяти.Это больше задняя лобная область включает третью лобную извилину на левая сторона (область Брока). Хотя основная часть исследований, которые пытаются отдельное значение от фонологии поддерживает разделение двух внутри лобные области мозга, как показано на рис. 1, также есть некоторые исследования, которые не могут показать такое разделение (см. ссылки 7 и 8 для подробные обзоры семантической и фонологической анатомии). Рис. 1 также показывает, что задние области мозга (область Вернике) активированы при семантических и фонологических операциях на зрительные и слуховые слова.

Сводка лобных и задних корковых активации, обнаруженные в различных позитронно-эмиссионных томографиях, функциональных МРТ и клеточные исследования семантического (закрашенные квадраты) и фонологического (открытые квадраты) обработка зрительных и слуховых слов. Чем больше передняя часть левых лобных областей, по-видимому, в значительной степени связана с значение слов, и более задняя лобная область более связана Звучать. Различия в правом полушарии и задних отделах менее ясны.

Недавно были разработаны исследования, эти активации с использованием записей кожи головы с высокой плотностью электроды (9, 10). Например, при чтении вслух вычитается из генерируя использование визуального слова, результирующие разностные волны показывают повышенную положительность по фронтальным участкам, начиная с ≈160 мс. Попытки оценить наиболее подходящие диполи с помощью электрических сигналов мозга. анализ источников (11) предполагает зону левой лобной активации на 200 мс, что примерно соответствует показанному на рис.1. Запись глубины с область 47 у пациентов с постоянными электродами, во время задачи различение одушевленных слов от неодушевленных, подтверждает этот временной ход (12). Волны разницы в вычитании генерировать минус повтор также демонстрируют большую положительность для задачи генерации по сравнению с левым задним электроды (область Вернике) начиная с ≈600 мс. Когда роман ассоциация требуется после долгой практики на более привычных ассоциациях, к этой левой задней области присоединяется правый задний гомолог Площадь Вернике (9).

Пока не известно, как лобная и задняя области разделяют семантическую обработка во время чтения и прослушивания. Однако одна подсказка исходит из изучение движений глаз при умелом чтении (13). Опытные читатели зацикливаться на слове всего ≈300 мс, а длина и даже длина направление саккады после этой фиксации зависит от значение слова в настоящее время зафиксировано (14). Временной ход фиксации при умелом чтении говорит о том, что лобные области вовремя активируется, чтобы повлиять на саккады до следующего слова, но задняя активность слишком поздно, чтобы играть эту роль.Предыдущий анализ семантическая обработка, такая как N400 (15), включает компоненты которые также уже слишком поздно, чтобы повлиять на саккаду во время обычных навыков чтение.

Поскольку расстояние саккады во время умелого чтения отражает значение фиксируемого в данный момент лексического элемента необходимо, чтобы при по крайней мере, некоторые из областей мозга, отражающие семантическую обработку, находятся в время воздействовать на саккаду. Области, участвующие в фрагментировании визуального буквы в единицу (визуальная словоформа) и те, которые связаны с вниманием а также передние семантические области активны достаточно рано, чтобы влияют на саккады (3).Отчасти по этой причине мы предположили, что левая передняя область, активная при обработке одиночных слова отражает значение отдельного слова (лексическая семантика), и задняя область участвует в соотнесении текущего слова с другим слова в одной фразе или предложении (сентенциальное или пропозициональное семантика).

Различие между лексической и пропозициональной семантикой является общим один по лингвистике (16). Многие психолингвистические исследования (17, 18) также используйте это или подобные различия.Понятно, что смысл каждый отдельный лексический элемент, взятый в отдельности, дает мало что могло бы служат надежным ключом к общему значению отрывка. Если даже использование очень знакомого слова требует активации левой задние области, как утверждают исследования позитронно-эмиссионной томографии (5), эта левая задняя область также должна быть важна для получения общее значение отрывков, основанных на объединении многих слов. Самый психолингвистические исследования в значительной степени используют рабочую память для выполнения этого роль (19).Таким образом, может быть важно, чтобы часть работы память, участвующая в хранении словесных элементов, находится в области мозга рядом с площадью Вернике (ссылка 6; см. также ссылку 25).

По всем этим причинам мы попытались проверить конкретную гипотезу о том, что лобные области будут более важны для получения информации о значение лексического элемента и задние области будут иметь большее значение в определение того, соответствует ли элемент рамке предложения. Наш основной подход должен был дать каждому испытуемому выполнить эти две задачи на одном и том же лексическом предметы в отдельные сеансы.Затем мы сравнили электрическую активность генерируется во время двух задач, чтобы определить, вызывает повышенную активность в передней части головы, пока предложение задача делает это в задних отделах.

Вторичная гипотеза относится к способности испытуемых давать добровольный приоритет лексических вычислений или вычислений на уровне предложения. Наш основная идея (4) состоит в том, что субъект может усилить активацию в любом область мозга, уделяя внимание этой области. Соответственно, в одном сессии, мы обучили испытуемых нажимать клавишу, если «слово изготовлены и соответствуют предложению », и на другом сеансе мы попросил их нажать клавишу, если слово «подходит к предложению и изготовлено.«Эти два соединения идентичны с точки зрения их элементы, но они должны выполняться с противоположными приоритетами. По нашему общему мнению, внимание возвращается к тем же анатомическим областям. при котором расчет производится изначально и служит для увеличения нейронная активность в этой области.

В соответствии с этой точкой зрения, мы ожидаем, что в передней части головы мы увидит больше активности в начале процесса в соответствии с инструкциями по предоставлению приоритет лексическому вычислению, и в конце обработки будет быть более фронтальной активностью, когда элементы предложения были даны приоритет.На задних участках эффект инструкции будет в обратном порядке.

МЕТОДЫ

Двенадцать праворуких носителей английского языка (шесть женщин) участвовал в основном эксперименте. Ручка участников была оценивается с помощью Эдинбургского опросного листа (20, 21). Их возраст колеблется от 19 до 30 лет и составляет в среднем 21,9 года.

ЭЭГ было записано со скальпа с помощью 128-канального геодезического Сенсорная сеть (электрическая геодезия, Юджин, Огайо) (22). Записанная ЭЭГ был усилен 0.Полоса пропускания от 1 до 50 Гц, затухание 3 дБ и Режекторный фильтр 60 Гц, оцифрованный с частотой 250 Гц с помощью 12-битного аналого-цифрового преобразователя, и хранится на магнитном диске. Каждая эпоха ЭЭГ длилась 2 с и начиналась с базовой линией пресимула в 195 мс перед началом слова стимул. Все записи ссылаются на Cz. ERP были повторно упомянуты против среднего эталона и усреднены для каждого условия и для каждый субъект после автоматического исключения испытаний, содержащих моргания и движения. Было вычислено общее среднее значение по предметам; разница волны, а также сравнение статистических (тест t ) значений различные задачи интерполировались на поверхность головы на каждые 4 мс. образец (эти методы описаны далее в исх.9 и 10).

Экспериментальные испытания начались с вынесения приговора с пропущенное слово (например, «Он ел свою еду со своей»). Предложение отображалось до тех пор, пока испытуемый не нажал клавишу, а затем крестик фиксации появился в центре экрана для переменной интервал 1800–2800 мс. После фиксирующего креста слово (например, «Вилка») был представлен в течение 150 мс, а затем снова заменен фиксационный стимул. После интервала 1200 мс появляется вопросительный знак, который служил ответной репликой, отображался в течение 150 мс.Исключить мотор артефактов, участники были проинструктированы отвечать только после был поставлен вопросительный знак, и предварительные испытания были исключены из Анализ. Участники ответили нажатием одной из двух клавиш. В соответствие ключей и ответов («да» и «нет») был уравновешен по предметам.

Одна и та же последовательность событий использовалась для выполнения трех разных задач. В единственном лексическом задании испытуемых просили игнорировать предложение и решить, представляет ли это слово естественный или искусственный объект; для половины участников категория «да» была «Природные объекты», а для другой половины – «да» категория – «промышленные объекты».”В одном предложении задача, участникам было предложено нажать «да» ключ, если слово подходит к ранее представленному предложению и Клавиша «нет», если слово не соответствует предложению. В сочетании задача, участников просили ответить «да», только если слово был членом категории «да», И это соответствовало предложению.

Субъекты участвовали в двух сессиях. В сеансе А они выполнили отдельная лексическая задача, за которой следует задача на соединение, в которой лексическому элементу был отдан приоритет.В сеансе B испытуемые выполнили задача с одним предложением, за которой следует задача на соединение, в которой элемент предложения получил приоритет. Порядок проведения двух сессий был уравновешивается между предметами. Задачи конъюнктуры, выполняемые в эти два сеанса различались в двух отношениях: ( i ) В сеансе A, задача на соединение следовала расширенной практике с единственной лексической задача, тогда как в сеансе B последовала расширенная практика с синглом предложение-задание; ( ii ) в сеансе A инструкции просили субъекты сначала выполняют лексическое решение, а затем предложение решение, в то время как противоположное требовалось на сеансе B.Надеялись что эти манипуляции изменят приоритет двух решения: В сеансе А лексическое решение имело приоритет перед решение предложения (задача на союз – сначала лексическая), тогда как в сеансе B решение по предложению имело приоритет (союз задача – предложение первый).

Каждое задание состояло из четырех презентаций по 50 предложений (200 попыток). в целом), за каждым из которых следует одно из четырех возможных слов. Например, предложение «Он ел свою пищу своей» был представлен четыре раза в каждой задаче, после чего следует слово «вилка» (изготовлено – соответствует предложению), «пальцы» (натуральное – соответствует предложение), «ванна» (изготовлено – не соответствует предложению) или «Куст» (натуральный – не подходит к предложению).

Еще восемь субъектов (четыре женщины; возраст от 19 до 29 лет, в среднем 21 год) были проведены в рамках чисто поведенческого исследования реакции время в том же эксперименте. Единственная разница в этом исследовании заключалась в том, что испытуемые отвечали как можно быстрее после слова, а не ожидая появления ответной реплики. В этих сеансов, а время реакции на пробное слово было зависимая мера.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Поведенческое исследование.

Медианы времени отклика (RT) составили вычисляется для каждого предмета и каждого условия поведенческого исследования. Одиночная лексическая задача была немного быстрее, чем одиночное предложение задача (727 и 739 мс соответственно), но этой разницы не было значительный { t тест [ t (7) = -0,216], P > 0,4}. Средние RT для субъектов составляли 733 мс для одиночные задачи и 794 мсек для задач соединения. Эти двое условия существенно не отличались друг от друга [ т ​​ (7) = -1.529, P > 0,15]. Хотя отсутствие значимости этого эффекта могло быть из-за небольшого размер выборки, стоит отметить, что задача конъюнктуры всегда была второе задание сеанса и было выполнено после обширных Практикуйтесь с одним заданием на одном и том же стимулирующем материале. это следовательно, вероятно, что эффект практики был ответственен за относительно небольшое увеличение RT в сопряженных задачах при сравнении с гораздо более простыми одиночными задачами.

Важным прогнозом является то, что RT должны отражать приоритет два решения в соединительной задаче.Если бы наша манипуляция была успешно определил порядок лексики и предложения решение, мы должны найти конкретный образец RT в ответе «нет» ответы. Когда слово не принадлежит к соответствующей категории (например, изготовлено), и он соответствует предложению, испытуемые могут правильно ответить «нет» после того, как они сделают семантическую классификация по лексическому элементу. С другой стороны, когда слово член соответствующей категории и это не соответствует предложению, они могут ответить «нет» после вынесения приговора.В эти два условия, поэтому RT должны отражать приоритет две задачи. Когда испытуемые отвечают «нет», потому что слово не принадлежат к указанной лексической категории, они должны быть быстрее, когда приоритет отдается лексической задаче, чем когда приоритет отдается предложение задачи. Однако, когда субъекты отвечают «нет», потому что слово не подходит к предложению, они должны быть быстрее, когда приоритет дается задаче предложения, чем когда приоритет отдается лексическая задача.

Чтобы проверить это предсказание, мы провели ANOVA с повторными измерениями. с двумя факторами: тип задачи на соединение (лексический первый vs.приговор первый) и ответ («нет» из-за слова vs. «нет» из-за приговора). Основные эффекты задачи и ответа были не значимо (Fs <1). Однако задача взаимодействия по ответ был значительным [F (1, 7) = 6,148, P <0,05] (см. рис. 2).

RT отклонить слово в задаче соединения как приоритет функции отдается лексической семантике или семантике предложения. Только данные из Даются ответы «нет». Перекрестное взаимодействие указывает на то, что инструкция и обучение уделяют приоритетное внимание данный элемент был эффективен в изменении производительности.

Как и предполагалось, когда лексическое решение имело приоритет в задача на соединение, испытуемые быстрее отвечали «нет», когда слово не входило в целевую лексическую категорию, чем когда слово не подходило к предложению. Обратное было верно, когда предложение решение имело приоритет. Этот результат говорит о том, что приоритет двумя решениями эффективно манипулировали в сочетании задания.

Исследование потенциала, связанного с событиями (ERP).

Анализ ERP фокусируется на на анатомических областях, которые ранее были связаны с обработка письменного текста при выполнении семантических задач.Как показано на рис. 1, левые лобные области и левые теменно-височные области были обнаружены активно участвует в позитронно-эмиссионной томографии и функциональных МРТ исследованиях использовать генерацию и семантическую классификацию. Как обсуждалось в введение, ERP и исследования глубины позволяют предположить, что фронтальная активация происходит при ≈200 мс, и что задние области активируется намного позже.

На рис. ERP 128 каналов семантической классификации по сравнению с предложение задачи.Важные различия происходят в левых лобных каналах при запуске первой положительной составляющей ≈160 мс после ввода. В этих фронтальных каналов, лексическая задача более позитивна и, следовательно, дальше от базовой линии, чем задача предложения. Мы интерпретировали это большая амплитуда, отражающая большую активацию лобной области в лексическом задании. Эту разницу можно увидеть уже на 200 мс. после презентации. Гораздо большая разница обнаруживается в задней каналов через ≈400 мс после ввода.

Данные большого среднего от 128 электродов событийные потенциалы для лексической задачи (объединение слов в одно двух категорий) и задание на предложение (определение того, подходит ли слово фрейм предложения). Время предъявления стимулирующего слова составляет обозначается вертикальной линией слева от каждой записи. Исходный уровень до стимула было 200 мс. Обозначены нос, глаза и уши. на графике. Черные области указывают на существенные различия между два условия ( P <0.05) с подписью Вилкоксона ранговый тест.

Чтобы изучить эти различия более подробно, каждая из четырех задач была показано для каналов 29 (между F7 и F3) и 59 (между T5 и P3), которые являются репрезентативными каналами для лобных и задних отделов как показано на рис.4.

Представитель лобной (ch 29) и задней (ch 59) каналы, выбранные для обозначения различий между ERP и лексическими и задачи, составляющие предложение, и лексические союзы и союзы предложений.Черные области указывают на существенные различия между условиями. ( P <0,05) с помощью знакового рангового критерия Вилкоксона. Хотя различия для фронтальных каналов невелики, они незначительны. реплицируется на многих участках фронтальных электродов, как для одиночных, так и для одиночных электродов. сопряженных задач и подтверждены тестом t (см. Рис.5).

Одиночная лексическая задача была более позитивной, чем задача с одиночным предложением во фронтальном канале, начиная с ≈120 мс и продолжаясь до ≈500 мс.Поскольку эта разница была во время положительной экскурсии формы волны, большая положительность в ней указывает на то, что больше электрической активности во время лексического задания. В задней канал, однако, задача предложения была более позитивной, чем лексическая задача, начиная с 350 мс, значимая на 550 мс и продолжая конец эпохи 800 мс. Потому что обе задачи вызвали позитивную волну за это время задание с предложением проявило большую активность, чем лексическая задача. Этот образец соответствовал бы раннему вовлечению левая лобная область в лексической задаче и последующее вовлечение левая задняя область в сентенциальной задаче.

В задаче соединения лобный канал показал большую активацию в лексическом первом условии от ≈100 мс, что предполагает более сильная активация лобной области, в которой лексическая категория был вычислен, когда соединение было выполнено с приоритетом элемент лексической категории. Мы также ожидали, что предложение условие приоритета показало бы позднее улучшение в этом канале отражая отложенную обработку лексического компонента. Здесь нет доказательства в пользу этой идеи.Поскольку ожидалось, что этот эффект будет довольно поздно, вариативность в том, когда именно второй элемент соединение обрабатывается, может быть трудно увидеть в привязке ко времени средние.

В заднем канале условие первого предложения показало усиление отрицательность на ≈200 мс. Однако условие лексического приоритета было как правило, гораздо более положительно, чем условие приоритета предложения после ≈400 мс. Действительно, условие лексического приоритета выглядело очень похоже на задача с одним предложением в этой части эпохи.Обе эти находки в задних каналах соответствуют представлению о том, что эта область участвует в вычислении информации, относящейся к приговору. Приговор условие приоритета активировало это вычисление предложения относительно рано тогда как условие лексического приоритета активировало его относительно поздно.

Общая картина результатов в целом подтверждает гипотезу о том, что левые передние области отражают решения, основанные на слове категоризация и апостериорная область отражают решения, связанные с приговор.

Карта значимых испытаний т ​​ была рассчитана на разностные волны средней ERP четырех задач. Результат это вычисление построено в виде сферической интерполяции на рис. 5. Значение t Значения показаны как увеличивающиеся с темнотой площадь.

Т-карты значимых различий между лексическими и компоненты предложения и две формы союзов в одном раннем и один поздний интервал времени после тестового слова.

Сравнение отдельной лексической задачи и отдельного предложения задача выявила достоверную разницу в левой передней области ≈160 РС. В этом интервале форма волны одиночной лексической задачи имела больший амплитуды, чем задача с одним предложением. На 460 мс оба левых передних и левые задние области показали значительную разницу. Слева передних отделов единичная лексическая задача была более положительной, чем предложение, тогда как в задних регионах единственное предложение задание было более позитивным, чем лексическое задание.Эти различия соответствуют результатам, предложенным ранее при анализе формы сигнала.

В задании на соединение левое переднее различие между лексическим первые и предполагаемые первые задачи немного достигли значимости раньше (140 мс), чем в одиночной задаче. Эта разница указывает на большая амплитуда в форме волны, связанная с лексическим первым условие, которое отражает большую положительность лексического вычисления во фронтальных электродах, когда этот элемент соединения задан приоритет.Еще одно существенное отличие присутствовало в задней область ≈430 мс. Это различие произошло, когда лексический элемент был имеет приоритет и указывает на более позднюю позитивность, чем когда элемент предложения получил приоритет. В задачах соединения оба группы различий возникли раньше, чем в одиночных задачах. А возможное объяснение – эффект практики, уже упомянутый в обсуждение данных RT.

В этих данных присутствует ряд других выводов, которые меньше связаны с основной темой данной статьи.Большой поздний негатив появилось, когда слова, подходящие к рамке предложения, были вычтены из те, которые этого не сделали. Это явно связано с так называемыми N 400 и представляет собой эффект семантического несоответствия. Хотя этот эффект был широко распространенный, он, по-видимому, был сильным над правой лобной электроды, о чем часто сообщалось в литературе (15).

ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение практически всех когнитивных задач с помощью позитронной эмиссии томография и функциональная МРТ создали сложные сети активных области мозга.Это верно даже тогда, когда вычитание используется для исключения как многие мыслительные операции задействованы в задаче по возможности. Один Примером этой сложности являются области мозга, участвующие в понимании значения слов и предложений. Две самые известные области которые были связаны во многих исследованиях понимания, остались лобная и левая височно-теменная области (см. ссылки 2 и 6; рис. 1).

Исследования динамики этих умственных операций выявили некоторые важные ограничения на выполняемые ими вычисления.Фронтальная область активна на ≈200 мс, тогда как задняя становится активной позже. Поскольку было показано, что саккады отражают доступ к лексической семантике и занимают 300 мс, только лобная область активна по времени до влияют на саккады в умелом чтении. При умелом чтении только один или два слова постигаются в любой фиксации. Таким образом, временной ход понимание слова, когда оно появляется само по себе, должно быть в пределах 300 мс, если данные чтения слова должны соответствовать исследованию умелого чтения непрерывного текста.Это ограничение привело нас к гипотеза о том, что лобная область представляет собой значение текущего слово.

Наше исследование представляет собой проверку гипотезы о том, что лобная область участвует в лексической семантике, а задняя область – в интеграция слов в предложения. Данные из одной задачи состояние хорошо сочетается с временным и пространственным местоположением, определенным это гипотеза. Несмотря на эту поддержку данных, это может быть удивительно, что лобные области участвуют в семантической обработке потому что классическая литература о поражениях утверждает, что семантические функции вовлекают район Вернике.Поражения в области Вернике действительно вызывают семантическая афазия, при которой предложения произносятся плавно, но не имеет смысла. Однако исследования отдельных текстовых редакторов, которые смысл, а затем субъекты реагируют на цель, показали большее поражение или первичное поражение от лобных, чем от задних поражений (23). Таким образом, данные о поражении также обеспечивают некоторую поддержку вовлечение лобных структур в лексическое значение и заднее структуры в обработке предложений.

Наши данные также предполагают, что значение лексического элемента активизируется ≈200 мс после ввода.Психолингвистические исследования усиления и подавление уместных и несоответствующих значений двусмысленных слова предполагают, что подходящие и неуместные значения имеют активен при ≈200 мс, но при 700 мс только соответствующее значение остается активным, предполагая подавление неуместного значения контекстом предложения (24). Временной ход этих поведенческие исследования довольно хорошо согласуются с тем, что было предложено нашими ERP исследования.

Еще один источник поддержки отношения лобной области к обработка отдельных слов и задней области для объединения слов обнаруживается в исследованиях вербальной рабочей памяти (25).Эти исследования предполагают, что лобные области (например, области 44 и 45) вовлечены в репетиция элементов рабочей памяти и задних областей, близких к Область Вернике задействована в хранении словесных предметов. Такой специализация предполагает, что звучание и значение отдельных слов ищутся и что отдельные слова подлежат репетиции внутри лобных систем. Задняя система имеет способность удерживая несколько из этих слов в активном состоянии, пока их общее значение интегрировано.Также в поддержку этой точки зрения находится вывод, что Область Вернике показывает систематическое увеличение кровотока, усиленное за счет сложность обработки предложения (26).

Соединение лексической категории и соответствия рамке предложения есть очень необычная задача для выполнения. Субъекты должны организовать два компоненты, и выполнить инструкцию довольно сложно. Тем не менее, насколько мы можем судить по нашим данным, анатомические области, которые проводить расчеты компонентов остаются такими же, как и в индивидуальные задачи.Таким образом, когда испытуемым приходится полагаться на произвольный упорядочивая компоненты задачи, они используют те же анатомические области, что и обычно требуются эти компоненты. Однако данные ERP от двух условий соединения совершенно разные. Это скорее замечательно, потому что эти два условия включают в себя одни и те же компонентные вычисления. Полученные нами результаты лучше всего объясняются тем, что субъекты используют внимание для усиления сигналов, несущих выбранное вычисление и таким образом установить приоритет, который позволяет сначала запустить одно из вычислений компонентов.Такой механизм согласуется со многими исследованиями, показывающими, что внимание служит для увеличения кровотока и электрической активности кожи головы (4). Определение цели с точки зрения соединения анатомических областей – это мощный метод использования внимания испытуемых для проверки гипотез о функции областей мозга. Наши результаты хорошо вписываются в идею что лобные области наиболее важны для классификации элемент ввода и задние области служат в основном для интеграции этого слова с контекст, возникающий из предложения.

Благодарности

Выражаем благодарность Абдуллаеву Ю.