Внутреннее ухо кортиев орган: Кортиев орган – это… Что такое Кортиев орган?

Содержание

Кортиев орган – это… Что такое Кортиев орган?

Кортиев орган — рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии.

Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

История изучения

Открыт итальянским гистологом Альфонсо Корти (Alfonso Corti; 1822—1876).

Анатомия

Расположение

Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха — улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

Структура и функции

К. о. расположен на основной перепонке и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии. Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30—60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.

Функция Кортиева органа — преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха — перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной перепонки Кортиева органа, что вызывает сгибание волосков и возникновение биоэлектрических потенциалов, улавливаемых и передаваемых в центральную нервную систему отростками нейронов спирального ганглия, подходящими к основанию каждой волосковой клетки.

По другим представлениям, волоски звуковоспринимающих клеток — лишь чувствительные антенны, деполяризующиеся под действием приходящих волн за счёт перераспределения ацетилхолина эндолимфы. Деполяризация вызывает цепь химических превращений в цитоплазме волосковых клеток и возникновение нервного импульса в контактирующих с ними нервных окончаниях. Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие — в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки.

Возможно, эта статья содержит оригинальное исследование.

Добавьте ссылки на источники, в противном случае она может быть выставлена на удаление.
Дополнительные сведения могут быть на странице обсуждения.

Таким образом улитка является механическим измерителем АЧХ, и по действию схожа с АЧХ-метром, а не с микрофоном. Это позволяет мозгу сразу реагировать на конкретный звук, а не производить преобразование Фурье математически (на что, впрочем, у него не хватит вычислительных способностей), с целью разложения воспринимаемого звука на отдельные источники.

По поляризации звуковых гармоник можно судить о направлении(угловом) источника звука. Таким образом ухо позволяет получить информацию о амплитуде и поляризации каждой гармоники звуковых колебаний. Для низких частот (десятки герц) ухо и мозг успевают также извлечь информацию о фазе гармоник, что позволяет определить направление (как расстояние от головы по оси, проходящей через уши) низкочастотного колебания, если вычислить разность фаз сигнала от правого и левого уха.

Особенность дополнительного сжатия акустической информации позволяет значительно сократить время на анализ полученных данных. Закрученность улитки позволяет снимать спектр, совмещая октавы, то есть ось частоты в АЧХ звуковых колебаний закручивается, амплитуды октав совмещаются, что даёт возможность значительно сократить количество необходимых информационных каналов. Эта физическая основа слуха служит причиной восприятия музыки человеком.

См. также

Кортиев орган – это… Что такое Кортиев орган?

История изучения

Открыт итальянским гистологом Альфонсо Корти (Alfonso Corti; 1822—1876).

Анатомия

Расположение

Структура и функции

Функция Кортиева органа — преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.

Физиология

Возможно, эта статья содержит оригинальное исследование.

См. также

39. Внутреннее ухо. Строение улитки. Микроструктура Кортиева органа. Проведение звуковых колебаний в улитке.

нутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган слуха.

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА).

Полукружные каналы. Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва — VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

ерепончатый улитковый лабиринт, или проток, имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них — средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верхняя часть — это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя — барабанная, или тимпанальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки (геликотрему). Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентрацией ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоминает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине — вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а затем по направлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волокна состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембраны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха — кортиев орган — находится в костной улитке. Кортиев орган — рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха — улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Кортиев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток — наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразделяются на внутренние (колбообразной формы) и наружные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желеобразную консистенцию, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по нескольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухового нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых достигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огромную физиологическую значимость внутренних волосковых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные волокна — аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Предполагается, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эфферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприятие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирального ганглия. Но каким образом осуществляется кодирование частоты и силы звука? Это один из наиболее сложных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о кодировании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы невозможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке

Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в мозг импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.

наружное, среднее и внутреннее ухо

Ухо человека — один из самых важных органов, который не только позволяет слышать звуки, которые нас окружают, но и помогает сохранять равновесие.

Прежде чем окунуться в строение слуховой системы, посмотрите познавательное видео о том, как работает наш слух, как мы слышим, принимаем и обрабатываем звуковые сигналы.

Из каких частей состоит орган слуха человека

Наружное ухо
Среднее ухо
Внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо – единственная внешне видимая часть органа слуха. Оно состоит из:

Ушной раковины, которая собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход.
Наружного слухового прохода, который предназначен для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха. Его длина у взрослых примерно 2,6 см. Так же поверхность наружного слухового прохода содержит сальные железы, которые выделяют ушную серу, защищающую ухо от микробов и бактерий.
Барабанной перепонки, которая отделяет наружное ухо от среднего уха.

Среднее ухо

Среднее ухо – это заполненная воздухом полость за барабанной перепонкой. Она связана с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы, которая выравнивает давление по обе стороны барабанной перепонки. Именно поэтому, если у человека закладывает уши, он рефлекторно начинает зевать или совершать глотательные движения. Так же в среднем ухе находятся самые маленькие кости скелета человека: молоточек, наковальня и стремечко. Они не только отвечают за передачу звуковых колебаний из наружного ухо во внутреннее, но и усиливают их.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо – наиболее сложный отдел слуха, который, в связи с его замысловатой формой, называют так же лабиринтом. Оно состоит из:

Преддверия и полукружных каналов, которые отвечают за чувство равновесия и положения тела в пространстве.
Улитки, заполненной жидкостью. Именно сюда в виде вибрации попадают звуковые колебания. Внутри улитки находится кортиев орган, который непосредственно отвечает за слух. Он содержит около 30000 волосковых клеток, которые улавливают звуковые колебания и передают сигнал к слуховой зоне коры головного мозга. Интересно, что каждая из волосковых клеток реагирует на определенную звуковую чистоту, именно поэтому, при их гибели происходит нарушение слуха и человек перестает слышать звуки той частоты, за которую отвечала погибшая клетка.

Слуховые проводящие пути

Слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, отвечающих за передачу нервных импульсов от улитки к слуховым центрам, которые расположены в височных долях головного мозга. Именно там происходит обработка и анализ комплексных звуков, к примеру, речи. Скорость передачи слухового сигнала от наружного уха к центрам мозга примерно 10 милисекунд.

Восприятие звука

Ухо последовательно преобразует звуки в механические колебания барабанной перепонки и слуховых косточек, затем в колебания жидкости в улитке и, наконец, в электрические импульсы, которые по проводящим путям центральной слуховой системы передаются в височные доли мозга для распознавания и обработки.

Получая нервные импульсы, мозг не только преобразует их в звук, но и получает дополнительную, важную для нас информацию. Так мы различаем высоту и громкость звука и интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом, что позволяет нам определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг анализирует не только информацию, полученную от каждого уха в отдельности, но и объединяет ее в единое ощущение. Кроме того в нашем мозгу хранятся так называемые «шаблоны» знакомых нам звуков, что помогает мозгу быстрее отличить их от незнакомых. При снижении слуха мозг получает искаженную информацию, звуки становятся более тихими и это приводит к ошибкам в их интерпретации. Такие же проблемы могут возникать в результате старения, травм головы и неврологических болезнях. Это доказывает лишь одно: для хорошего слуха важна работа не только органа слуха, но и мозга!

Малишевская Галина Валерьевна

Врач-оториноларинголог высшей категории, Стаж работы: более 20 лет. Ведет прием взрослых и детей с рождения.

Ведет прием взрослых и детей:

Минск, ул. Воронянского/Авакяна, 19 Центр хорошего слуха

Орган слуха – слуховой анализатор

Воздушное и костное звукопроведение

Звуковая энергия поступает к структурам внутреннего уха путем воздушного звукопроведения и костного звукопроведения.

Воздушное звукопроведение – обычный путь поступления звуковых колебаний в ухо – через ушную раковину и наружный слуховой проход звук приходит к барабанной перепонке. Далее, колебания барабанной перепонки через цепь слуховых косточек передаются жидкостям слуховой улитки – пери- и эндолимфе, приводят в колебательное состояние основную мембрану и структуры кортиева органа.

Костное звукопроведение – это проведение звуковой вибрации от поверхности головы прямо в улитку внутреннего уха, минуя среднее ухо. При поступлении звуков в ухо путем костного звукопроведения звуковые колебания распространяются по костям и тканям головы. Под воздействием костнопроведенных звуков происходит вибрация стенок улитки внутреннего уха, которая передается наполняющим ее жидкостям. Это, в свою очередь, вызывает колебательные движения базилярной мембраны и кортиева органа. Далее все происходит так же, как при воздушном звукопроведении.

Собственный голос мы слышим именно посредством костного звукопроведения: звуки голоса проходят к улитке внутреннего уха через ткани головы. Именно поэтому мы слышим свой голос иначе, чем в записи. Это вызвано тем, что кости черепа проводят низкие частоты лучше, чем высокие. Поэтому во время звукопроизношения люди воспринимают собственный голос более низким и глубоким, чем его воспринимают окружающие.

Поскольку костное звукопроведение практически исключает среднее ухо из процесса передачи звука, то исследование слухового восприятия воздушно- и костнопроведенных звуков при проведении аудиометрии является очень важным при диагностике слуха.

Кроме того, в случаях невозможности слухопротезирования по воздушному звукопроведению, в частности, при определенных заболеваниях и после некоторых операций на среднем ухе, врач рассматривает возможность слухопротезирования по костному звукопроведению.

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха

Промежуточный (проводниковый) отдел органа слуха начинается со слухового нерва и заканчивается в коре головного мозга. Тела нейронов слухового нерва расположены спирально по оси улитки и образуют так называемый спиральный ганглий. А их длинные отростки – аксоны – образуют слуховой нерв, передающий нервные импульсы «наверх» в мозг. Правый и левый слуховые нервы получили название восьмой (VIII) пары черепно-мозговых нервов.

Аксоны слухового нерва, как и других нейронов, покрыты слоем особой ткани – миелиновой оболочкой, в которой есть «перехваты» – оголенные участки аксона. Эта оболочка и ее «перехваты» играют ключевую роль в передаче нейроном нервного импульса.

Нейроны слухового нерва переключаются на нейроны продолговатого мозга – улитковые ядра. Причем улитковые ядра – последние образования слухового анализатора, получающие нервные импульсы только от одного уха.

Проводящие пути и подкорковые центры слухового анализатора является частью центральной нервной системы (ЦНС) и включает восходящую (афферентную) и нисходящую (эфферентную) системы. Анатомически, он находится в стволе головного мозга, подкорковых структурах головного мозга. Упрощенная схема восходящей слуховой системы показана на схеме.

Как видно из схемы, количество нервных клеток (нейронов) многократно возрастает по мере возвышения от слухового нерва до коры головного мозга. В слуховом нерве их примерно 35 тысяч, а в слуховой коре – более 12 миллионов. Кроме того, по мере возвышения к слуховой коре возрастает и связь слуховых нейронов как между обоими сторонами мозга, так и с нейронами других сенсорных систем, зонами памяти, речи и многими другими.

Примечательно, что выше правого слухового нерва и ядер улитки, в которых его нейроны переключаются на следующий уровень, основная часть восходящих слуховых нейронов переходят со стороны этого уха на левую сторону мозга. И наоборот. Таким образом, происходит «перекрест» проводящих путей слухового анализатора, что хорошо видно и из схемы ствола головного мозга.

Центральный отдел органа слуха

Центральный (корковый) отдел слухового анализатора расположен в височных долях коры головного мозга. Нервные импульсы от правого уха попадают главным образом в левое полушарие мозга, и наоборот, от левого уха – в правое. Это имеет большое значение при слухопротезировании, и вот почему. Слуховые зоны обоих полушарий выполняют хотя и аналогичную, но разную работу.

Исследования 1960-70-х годов показали, что у большинства правшей левое полушарие лучше обрабатывает высокочастотные, быстро изменяющиеся звуки, и лучше воспринимает отдельные звуки, слоги и слова речи. Именно поэтому левое полушарие и соответственно правое ухо назвали доминантными по восприятию речи. И именно поэтому, у большинства правшей в случае невозможности бинаурального слухопротезирования преимущественным является слухопротезирование правого уха. У левшей – как правило наоборот. Но поскольку существует много индивидуальных различий, при аудиометрическом обследовании необходимо определить какое ухо лучше воспринимает словесные тесты. Оценка же восприятия целостной речи является достаточно долгим и непростым психоакустическим исследованием и в сурдологической практике не применяется.

Более поздние исследования в 1970-80-е годы, показали, что с речевой доминантностью полушарий не все так просто.

Эксперименты многих ученых показали, что полушарие, противоположное доминантному при восприятии отдельных слов, (у большинства правшей – правое) гораздо лучше воспринимает интонацию, ритм речи, которые необходимы для понимания того, утверждает ли что-то говорящий или спрашивает, серьезно ли говорит или шутит. То есть оно лучше понимает предложения в целом. Более того, именно противоположное речевому доминантному полушарие связывает все предложения в общий смысл всего сказанного, например, весь рассказ, весь разговор в целом. Таким образом, считавшееся «доминантным» полушарие (левое у правшей) осуществляет последовательный анализ отдельных звуков, а считавшееся «не доминантным» – целостное восприятие речевых сообщений.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ – ГИСТОЛОГИЯ – УХО – ОРГАН СЛУХА – ГЛАЗ – ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ – ОРГАН ОБОНЯНИЯ – ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ

ОРГАНЫ ЧУВСТВ – ГИСТОЛОГИЯ – УХО – ОРГАН СЛУХА – ГЛАЗ – ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ – ОРГАН ОБОНЯНИЯ – ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ – ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ ГИСТОЛОГИЯ В ТАБЛИЦАХ И СХЕМАХ

ОРГАНЫ ЧУВСТВ
УХО – ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

УХО – ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ – подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо

НАРУЖНОЕ УХО

ушная раковина – эластический хрящ + кожа
наружный слуховой проход – покрыт кожей, много сальных желез
барабанная перепонка – состоит из 4 слоев:
- (наружная поверхность) эпидермис
- радиальный слой коллагеновых волокон
- циркулярный слой коллагеновых волокон
- однослойный плоский эпителий (со стороны барабанной полости)
- между слоями есть очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани

СРЕДНЕЕ УХО

барабанная полость – покрыта однослойным плоским эпителием
слуховые косточки – молоточек, наковальня, стремечко
слуховая труба (евстахиева труба) – покрыта однослойным многорядным цилиндрическим реснитчатым эпителием

ВНУТРЕННЕЕ УХО

костный и перепончатый (мембранозный) каналы (лабиринты) улитки, мешочка, маточки, полукружных каналов

ОРГАН СЛУХА – КОРТИЕВ ОРГАН находится в перепончатом канале улитки

СТЕНКИ ПЕРЕПОНЧАТОГО КАНАЛА УЛИТКИ:

латеральная – сосудистая полоска и спиральная связка; сосудистая полоска – это двухслойный эпителий, в котором имеются кровеносные сосуды
верхне-медиальная – вестибулярная мембрана (Рейснерова мембрана)
нижняя – базилярная мембрана – это коллагеновые волокна, которые натянуты между спиральным отростком и спиральной связкой улитки;
нижняя поверхность базилярной мембраны покрыта однослойным плоским эпителием,
на верхней поверхности базилярной мембраны располагается Кортиев орган – орган слуха

КОРТИЕВ ОРГАН состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ)
- на апикальной поверхности обоих типов волосковых клеток есть волоски – стереоцилии, которые имеют строение микроворсинок, их верхушки погружены в текториальную мембрану
- волосковые клетки иннервируются дендритами нейронов спирального ганглия
- внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации
ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)
- наружные клетки-столбы
- внутренние клетки-столбы
- наружные фаланогвые клетки
- внутренние фаланговые клетки
- промежуточные поддерживающие клетки (Гензена)
- пограничные поддерживающие клетки (Клаудиуса)
- внутренние поддерживающие клетки (Дейтерса)
ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) – студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

ОРГАНЫ РАВНОВЕСИЯ находятся в перепончатом лабиринте мешочка, маточки, полукружных каналов:

МАКУЛЫ (СЛУХОВЫЕ ПЯТНА) располагаются в мешочке и маточке; слуховые пятна мешочка и маточки воспринимают гравитацию, линейные ускорения, вибрацию
КРИСТЫ (ГРЕБЕШКИ) располагаются в ампулярных расширениях полукружных каналов; кристы полукружных каналов воспринимают угловые ускорения

МАКУЛЫ И КРИСТЫ имеют однотипное строение, они состоят из чувствительных клеток, поддерживающих клеток, покровной мембраны

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВОЛОСКОВЫЕ КЛЕТКИ)
- клетки грушевидной формы, их обхватывает чувствительное нервное окончание, образуя футляр в виде чаши
- клетки цилиндрической формы, к их основанию примыкаю тточечные чувствительные нервные окончания
оба типа чувствительных клеток имеют на апикальной поверхности два вида волосков – множество стереоцилий и один волосок – киноцилия
киноцилия имеет строение реснички
стереоцилии имеют строение микроворсинки
ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ) – поддерживающие клетки представлены клетками однослойного эпителия, выстилающего перепончатый лабиринт полукружных каналов, мешочка и маточки; во всех отделах, кроме крист и макул, этот эпителий однослойный плоский, а в области крист и макул эпителий становится однослойным призматическим
ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА
- у крист полукружных каналов называется КУПУЛОЙ, она представляет собой студенистую массу, которая покрывает кристы
- у макул называется ОТОЛИТОВОЙ МЕМБРАНОЙ, она является студенистой массой, на ее поверхности имеются кристаллы карбоната кальция
покровные мембраны могут скользить (смещаться) по поверхности крист и макул, при этом отклоняются волоски чувствительных клеток и в них возникает или возбуждение, или торможение; если стереоцилии сдвигаются в сторону киноцилия, то в клетках возникает торможение, если стереоцилии отклоняются в противоположную сторону от киноцилия, то в клетке возникает возбуждение

Орган слуха и равновесия, подготовка к ЕГЭ по биологии

Слуховой анализатор

Состоит из трех отделов:

Периферического – слуховые рецепторы внутреннего уха
Проводникового – слухового нерва
Центрального – височной доли коры больших полушарий

Ухо человека состоит из 3 отделов: наружного, среднего и внутреннего. Давайте поговорим о каждом более подробно.

Наружное ухо

К наружному уху относится ушная (слуховая) раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина помогает улавливать звук – колебания воздуха, и направлять их в наружный слуховой проход, служащий резонатором, который усиливает звуковую волну.

В просвет наружного слухового прохода открываются протоки серных желез, вырабатывающих особый секрет – серу. Она необходима для защиты слухового прохода от грибов, бактерий и мелких насекомых. Схожую функцию выполняют волоски, покрывающие слуховой проход и препятствующие попаданию в него пыли.

На границе наружного и среднего отделов уха располагается барабанная перепонка, анатомически относящаяся к среднему уху.

Среднее ухо

Средний отдел уха представлен барабанной перепонкой, барабанной полостью, продолжающейся в евстахиеву трубу, которая соединяет барабанную полость и носоглотку. В барабанной полости находятся три самые маленькие косточки нашего организма: молоточек, наковальня и стремечко.

Слуховые косточки соединяются друг с другом подвижными суставами. Молоточек соединен с барабанной перепонкой, вследствие чего колебания барабанной перепонки передаются последовательно на молоточек, наковальню и стремечко. Стремечко соединяется с овальным окном (часть внутреннего уха), колебания которого предаются жидкости внутреннего уха.

Евстахиева труба соединяет барабанную полость и полость носоглотки, уравнивая в них давление: в результате давление становится одинаковым по обе стороны барабанной перепонки.

Открытие глоточного отверстия евстахиевой трубы происходит в момент глотания (попробуйте глотнуть с усилием, и, возможно, услышите треск/щелчок – это открылось глоточное отверстие евстахиевой трубы, давление по обе стороны уравнялось).

Во время взлета давление в салоне и кабине самолета уменьшается, уши может “заложить” как раз из-за несоответствия давления в носоглотке и барабанной полости. Глотательные движения способствуют открытию отверстия евстахиевой трубы, и давление выравнивается: вот зачем на борту самолета перед взлетом раздают леденцы :)

Внутреннее ухо

Мы добрались с вами до самого древнего отдела (который возник еще у рыб), расположенного в глубине височной кости – внутреннего уха. Оно представляет собой костный лабиринт, внутри которого располагается перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом заполнено перилимфой, а полость внутри перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Костный лабиринт включает в себя три отдела:

Преддверие – орган равновесия
Улитку – орган слуха
Трех полукружных канальцев – орган равновесия

Органы слуха и равновесия тесно связаны между собой, поэтому, как только мы закончим изучение внутреннего уха, мы приступим к органу равновесия, анатомически находящемуся очень близко.

Вернемся к органу слуха. Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал, делающий 2.5 оборота вокруг своей оси. Именно здесь внутри перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой, находится орган слуха – кортиев орган.

Изучая среднее ухо, вы усвоили, что колебания стремечка передаются на овальное окно. С него колебания передаются перилимфе, а затем – эндолимфе, которая своим движением раздражает чувствительные волосковые клетки кортиева органа. Именно так, колебания, которые начались в барабанной перепонке, в конечном итоге достигают чувствительных волосковых клеток.

Восприятие звуковых раздражений

Ухо человека может слышать звук частотой от 16 до 20 000 Гц, верхняя граница с возрастом меняется, вследствие снижения эластичности барабанной перепонки.

Звук – колебания воздуха, которые орган слуха преобразует в нервные импульсы, поступающие в височную долю коры больших полушарий. Давайте еще раз разберем весь путь, который проходит звуковая волна:

Звуковые колебания улавливаются наружным ухом, проходят по наружному слуховому проходу и вызывают колебания барабанной перепонки
Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам, которые усиливают их и передают на овальное окно, колебания которого приводят в движение перилимфу
Через стенки перепончатого лабиринта колебания перилимфы вызывают колебания эндолимфы
Колебания эндолимфы вызывают раздражение рецепторных клеток кортиева органа – волосковых, которые генерируют нервные импульсы, идущие по слуховому нерву в височную долю кору больших полушарий (центральный отдел слухового анализатора)

Попытайтесь сами, пользуясь схемой ниже, описать путь звуковой волны, вводите в лексикон новые термины. Также ответьте на мой вопрос: “Зачем нам нужна евстахиева труба”?

Гигиена и заболевания уха

Нельзя извлекать серу из уха острыми предметами – это может привести к повреждению барабанной перепонки. При заболеваниях носа не следует усердствовать с высмаркиванием: при резком, сильном движении воздуха микробы могут попасть в евстахиеву трубу, и затем – в полость среднего уха, приведя к отиту – воспалению уха (греч. ὠτός — ухо).

Следует избегать прослушивания громкой музыки в наушниках, особенно вакуумных – сильные раздражения переутомляют барабанную перепонку, ее эластичность снижается – слух притупляется.

Орган равновесия (вестибулярный аппарат)

Состоит из преддверия и трех полукружных канальцев, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные канальцы внутри заполнены эндолимфой, снаружи них находится перилимфа.

Конец каждого из полукружных канальцев образует расширение – ампулу, все канальцы открываются в преддверие. В каждом расширении – ампуле – расположены чувствительные волосковые клетки, реагирующие на угловое ускорение, которое связано с изменением равновесия.

Преддверие содержит части перепончатого лабиринта – мешочки, которые заполнены эндолимфой. В мешочках находятся чувствительные волосковые клетки, волоски которых погружены в желеобразную мембрану с отолитами – кристаллами CaCO₃.

За счет ускорения или замедления отолиты с мембраной смещаются соответственно кпереди или кзади. Перемещение отолитов с мембраной раздражает волосковые клетки, в которых генерируется нервный импульс. Таким образом, эти рецепторы реагируют на прямолинейное ускорение или замедление.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Анатомия, голова и шея, кортиевый орган – StatPearls

Введение

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, расположенный внутри улитки, который способствует прослушиванию. Кортиев орган включает три ряда внешних волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток. Вибрации, вызванные звуковыми волнами, изгибают стереоцилии на этих волосковых клетках за счет электромеханической силы. Волосковые клетки преобразуют механическую энергию в электрическую, которая передается в центральную нервную систему через слуховой нерв для облегчения слуха.

Структура и функции

Основная функция кортиева органа – передача слуховых сигналов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход и вызывают вибрацию барабанной перепонки. Движение барабанной перепонки вызывает последующие колебания в косточках, трех костях среднего уха, которые передают энергию в улитку через овальное окно. Когда овальное окно движется, волны передаются перилимфической жидкости внутри барабанной лестницы, а затем в преддверие лестницы улитки.Когда жидкость движется через эти структуры, базилярная мембрана (расположенная между средней лестницей и барабанной лестницей) смещается соответственно к текториальной мембране (рис. 1А).

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, содержащийся в средней лестнице улитки (рис. 1А). Он расположен на базилярной мембране, жесткой мембране, разделяющей барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис. 1А). Среда лестницы – это полость внутри улитки, содержащая эндолимфу с высокой (150 мМ) концентрацией K +.Эндолимфа помогает регулировать электрохимические импульсы слуховых волосковых клеток. [1]

Кортиев орган состоит как из поддерживающих клеток, так и из механосенсорных волосковых клеток. Расположение механосенсорных клеток – внутренние и внешние волосковые клетки вдоль рядов (рис. 1B). Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток, которые разделены поддерживающими клетками. Поддерживающие клетки также называют Дитерами или фаланговыми клетками.

Волосковые клетки в кортиевом органе имеют стерицилии, которые прикрепляются к текториальной мембране.Сдвиги между текториальной и базилярной мембранами перемещают эти стерицилии и активируют или деактивируют рецепторы на поверхности волосковых клеток. Когда катионные каналы открываются на волосковых клетках, ионы калия проникают в волосковые клетки, клетки деполяризуются, и деполяризация вызывает открытие управляемых напряжением кальциевых каналов. Приток кальция приводит к высвобождению глутамата из волосковых клеток в слуховой нерв. Затем слуховой нерв отправляет информацию о звуковой волне в мозг.

Внутренние волосковые клетки функционируют в первую очередь как органы чувств для слуха.Они обеспечивают входной сигнал для 95% волокон слухового нерва, которые проецируются в мозг. [1] Жесткость и размер расположения волосковых клеток по всей улитке позволяет волосковым клеткам реагировать на различные частоты от низких до высоких. Клетки на верхушке отвечают на более низкие частоты, в то время как волосковые клетки в основании улитки (около овального окна) реагируют на более высокие частоты, что создает тонотопический градиент по всей улитке. [2] [1]

В то время как внутренние волосковые клетки являются выходным центром улитки, внешние волосковые клетки являются входным центром.Они получают нисходящие сигналы от мозга, чтобы помочь в модуляции функции внутренних волосковых клеток (то есть модуляции информации о настройке и интенсивности). В отличие от других областей мозга, модуляция внутренних волосковых клеток внешними волосковыми клетками не электрическая, а механическая. Активация внешних волосковых клеток изменяет жесткость их клеточных тел; это манипулирует резонансом движения перилимфической жидкости в среде лестницы и позволяет точно настроить активацию внутренних волосковых клеток. [1]

Внутренние и внешние волосковые клетки заметно различаются по строению.Оба типа волосковых клеток имеют стереоцилии на апикальной поверхности; однако расположение стерицилий и их связь с текториальной мембраной отчетливо различаются. Для обоих типов волосковых клеток механическое изгибание стерицилий открывает калиевые каналы на концах стерицилий, что делает возможной гиперполяризацию клеток. [1] Самые высокие из стереоцилий наружных волосковых клеток встраиваются в текториальную мембрану. Эти стереоцилии смещаются, когда базилярная мембрана перемещается вместе с текториальной мембраной.Стереоцилии внутренних волосковых клеток свободно плавают. Движение вязкой перилимфической жидкости обеспечивает механическое усилие, открывающее эти каналы. [1]

Активация внутренних волосковых клеток намного сложнее, чем активация внешних волосковых клеток. Движение жидкости в среде лестницы зависит от резонанса (вибрации) как текториальной мембраны, так и кортиевого органа. Клетки кортиева органа гораздо более гибкие, чем клетки базилярной мембраны. Изменения жесткости этих клеток изменяют резонанс кортиевого органа и, следовательно, движение жидкости в пределах средней лестницы.[1]

Внешние волосковые клетки изменяют жесткость кортиевого органа посредством моторного белка, престина, расположенного на боковой мембране этих клеток. Эти белки различаются по форме в ответ на изменения напряжения. Деполяризация внешних волосковых клеток приводит к укорачиванию престина, смещению базилярной мембраны и увеличению отклонения мембраны, тем самым усиливая воздействие на внутренние волосковые клетки. [3] [4] [5] [6]

Эмбриология

Внутреннее ухо возникает в результате инвагинации слуховых плакод на четвертой неделе развития.Отические плакоды – это сенсорные плакоды, которые представляют собой серию временно утолщенных поверхностных эктодермальных пятен, которые образуют пары рострокаудально в области головы на четвертой неделе развития. Сенсорные плакоды участвуют в развитии особых сенсорных систем, таких как зрение, обоняние и слух. Слуховые плакоды являются одними из первых сенсорных плакод, которые формируются и вносят свой вклад в формирование структур внутреннего уха, связанных со слухом и равновесием. Индукция отических плакод зависит от Wnts и FGF, обеспечиваемых задним мозгом и окружающей головной мезенхимой.Отические плакоды расположены позади второй глоточной дуги и дают начало отическим ямкам, инвагинируя в мезенхиму, прилегающую к ромбовидному мозгу, в течение четвертой недели развития. К концу четвертой недели слуховые ямки отрываются от поверхностной эктодермы, образуя полую грушевидную структуру, выстланную столбчатым эпителием, называемую слуховым пузырьком. В этот момент слуховой пузырек лежит под поверхностной эктодермой, окутанной мезенхимой, образуя слуховую капсулу.Статоакустический ганглий также образуется во время формирования слухового пузырька и разделяется на улитковую и вестибулярную части. Слуховой пузырек дифференцируется, образуя все компоненты перепончатого лабиринта, и в конечном итоге дает начало структурам внутреннего уха, связанным со слухом и равновесием. По мере того как слуховой пузырек развивается в перепончатый лабиринт, его эпителий изменяется по толщине и начинает деформироваться. Слуховой пузырек делится на дорсальную утрикулярную часть и вентральную саккулярную часть, при этом дорсальная утрикулярная часть дает начало вестибулярной системе, а вентральная саккулярная часть дает начало структурам внутреннего уха, таким как корковый орган, которые участвуют в слухе.Вентральная мешковидная часть развивается в улитковый проток (в котором находится кортиевый орган) и мешочек. Дорсальная утрикулярная часть образует матку, полукружные каналы и эндолимфатическую трубку.

На 6-й неделе развития вентральный саккулярный компонент слухового пузырька проникает в окружающую мезенхиму по спирали. Он выполняет два с половиной оборота, чтобы сформировать канал улитки к концу 8-й недели. В этот момент мешочек соединяется с маткой через reuniens ductus, а мезенхима окружает весь канал улитки.Мезенхима, окружающая улитковый проток, образует хрящ. В течение десятой недели развития эта хрящевая оболочка подвергается вакуолизации с образованием двух перилимфатических пространств улитки, преддверия лестницы и барабанной лестницы. Две мембраны отделяют собственно канал улитки, также известный как средняя лестница, от барабанной лестницы и преддверия лестницы. Базилярная мембрана отделяет среднюю лестницу от барабанной лестницы, а вестибулярная мембрана отделяет среднюю лестницу от преддверия лестницы.Боковой канал улитки прикреплен к окружающему хрящу через структуру соединительной ткани, называемую спиральной связкой. Кортиев орган расположен в средней лестнице канала улитки и располагается на базилярной мембране. Капсульный хрящ, окружающий перепончатый лабиринт, окостеневает между 16 и 23 неделями беременности, образуя настоящий костный лабиринт. Кортиев орган – это сенсорная часть протока улитки, расположенная между средней лестницей и барабанной лестницей.Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток, которые окружены поддерживающими клетками. Внутренние и внешние волосковые клетки формируются, дифференцируются и разделяются на соответствующие ряды до образования клеток Дейтерса или поддерживающих клеток. Некоторые гены связаны с эмбриологическим развитием кортиевого органа. Рост протока улитки и образование волосковых клеток были специфически связаны с идентифицированными генами. Что касается нервного развития, спиральный узел, который иннервирует кортиев орган, формируется из примитивной отоцисты, предшествующей развитию этого органа.[7]

Кровоснабжение и лимфатика

Лабиринтная артерия является основным поставщиком насыщенной кислородом крови в улитку и, следовательно, в кортиевый орган. Эта артерия также известна как слуховая артерия или внутренняя слуховая артерия. Лабиринтная артерия чаще всего берет начало от передней нижней мозжечковой артерии (AICA). AICA чаще всего возникает из базилярной артерии. Иногда примерно в 15% случаев слуховая или лабиринтная артерия может ответвляться непосредственно от основной артерии.Реже эта артерия может исходить из верхней мозжечковой или позвоночной артерии.

Лабиринтная артерия следует за вестибулокохлеарным нервом от точки его истока до внутреннего слухового прохода, где она далее разделяется на две ветви: переднюю вестибулярную артерию и общую улитковую артерию. Затем общая улитковая артерия разделится еще на две артерии: собственно улитковую артерию и вестибулокохлеарную артерию. Затем вестибулокохлеарная артерия отдает вестибулярную ветвь и улитковую ветвь.[8] [9]

Нервы

Внутренние волосковые клетки являются механорецепторными клетками. Они передают информацию об акустических стимулах непосредственно нейронам спирального ганглия I типа (то есть слуховому нерву, радиальным афферентам). Эти афферентные синапсы в ядре улитки головного мозга. Вход от внутренних волосковых клеток к нейронам спирального ганглия I типа может быть изменен боковыми оливокохлеарными эфферентными нервами, которые имеют аксодендритные синапсы на нейроны ганглия I типа. Боковые оливокохлеарные нервы не синапсируют с внутренними волосковыми клетками.Они заканчиваются на волокнах слухового нерва внутри улитки. [10] [1] [11]

Наружные волосковые клетки имеют как эфферентные, так и афферентные связи. Они получают входные данные от медиальных оливокохлеарных нейронов непосредственно в свои клеточные тела, аксосоматические синапсы. Эти эфферентные связи образуют петли обратной связи, которые манипулируют жесткостью кортиевого органа и, следовательно, активностью внутренних волосковых клеток. Внешние волосковые клетки синапсы на нейроны спирального ганглия типа II. [1] [11] Функция этих афферентов до сих пор неизвестна.Эти нейроны не реагируют на слуховые раздражители. [1]

Физиологические варианты

Существуют индивидуальные вариации в отношении размера и формы улитки. Эти вариации могут иметь широкое влияние на результаты хирургического вмешательства.

Общие варианты включают:

Длина внешней стенки улитки
Диаметр трубки улитки (первый виток улитки)
Длина восходящей части улитки (первый поворот улитки)
Ширина барабанной лестницы (восходящей части канала улитки)

Лица с узкой барабанной лестницей или маленьким размером улитки подвергаются потенциальному риску травмы во время имплантации электродов.Кроме того, изменение диаметра кохлеарной трубки может привести к ограничениям при использовании обычных кохлеарных имплантатов. Некоторые из трубок меньшего диаметра могут быть недостаточно большими для операций у некоторых людей. [12] [13]

Хирургические аспекты

Размещение электродной группы в улитке – это современный вариант лечения тяжелой нейросенсорной тугоухости. Хирургические осложнения обычно связаны с хирургической техникой или отказом устройства. Осложнения классифицируются как незначительные или серьезные.Наиболее частые незначительные осложнения включают инфекции, вестибулярные проблемы и образование шума в ушах. Основные осложнения включают более серьезные инфекции, повреждение структур среднего или внутреннего уха и проблемы с устройством. [14] Эти типы осложнений уменьшились с годами благодаря использованию небольших хирургических разрезов, разработке меньших имплантатов и использованию более биосовместимых имплантатов. [15]

Во время хирургии электродов хирурги должны знать расположение каменистой части внутренней сонной артерии, а также луковицы яремной вены.Эти структуры расположены рядом с барабанной полостью, и их следует избегать во время операции. Хотя это и не является обычным явлением, встречаются анатомические вариации для обеих этих структур, включая отсутствие кости, разделяющей эти сосуды и среднее ухо, и расположение одного или нескольких сосудов в верхнем или латеральном направлении от нормального. Во время операции эти структуры могут быть повреждены или могут возникнуть повреждения из-за послеоперационного воспаления. Чтобы избежать этих осложнений, перед операцией следует выполнить КТ или МРТ области для выявления анатомических аномалий.Если визуализация выявляет аномалии, следует избегать хирургического вмешательства в барабанной щели [16].

Клиническая значимость

Нейросенсорная тугоухость – наиболее частая причина слуховой недостаточности. Этот тип потери слуха часто возникает в результате воздействия громких звуков или ототоксичных препаратов. Воздействие громких звуков вызывает усиление колебательного сдвига между текториальной и базилярной мембранами. Этот сдвиг может повредить стереоцилии наружных волосковых клеток. Когда происходит повреждение внешних волосковых клеток, жесткость кортиевого органа уменьшается, что, в свою очередь, увеличивает вибрационные силы на внутренних волосковых клетках.Повреждение внешних волосковых клеток снижает защиту внутренних волосковых клеток и делает их более чувствительными. Со временем внутренние волосковые клетки также повреждаются и нарушается слух. [1]

Аминогликозидные антибиотики являются примером ототоксических препаратов. Эти препараты являются блокаторами K + -каналов. Таким образом, они блокируют способность как внутренних, так и внешних волосковых клеток деполяризоваться. Эти типы лекарств также могут изменять концентрацию ионов в перилимфе, что может привести к повреждению или гибели как внутренних, так и внешних волосковых клеток; разрушение волосковых клеток вызывает постоянный слуховой дефицит, потому что они не регенерируют.[1]

Рисунок

Кортиев орган. А. Поперечный разрез улитки. Б. Разрез Кортиевского органа. Поперечный разрез улитки (A), созданный доктором Дианой Петерсон. Разрез Кортиева органа, предоставленный анатомическими пластинами Грея.

Анатомия, голова и шея, кортиевый орган уха – StatPearls

Введение

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, расположенный внутри улитки, который способствует прослушиванию. Кортиев орган включает три ряда внешних волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток.Вибрации, вызванные звуковыми волнами, изгибают стереоцилии на этих волосковых клетках за счет электромеханической силы. Волосковые клетки преобразуют механическую энергию в электрическую, которая передается в центральную нервную систему через слуховой нерв для облегчения слуха.

Структура и функции

Основная функция кортиева органа – передача слуховых сигналов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход и вызывают вибрацию барабанной перепонки. Движение барабанной перепонки вызывает последующие колебания в косточках, трех костях среднего уха, которые передают энергию в улитку через овальное окно.Когда овальное окно движется, волны передаются перилимфической жидкости внутри барабанной лестницы, а затем в преддверие лестницы улитки. Когда жидкость движется через эти структуры, базилярная мембрана (расположенная между средней лестницей и барабанной лестницей) смещается соответственно к текториальной мембране (рис. 1А).

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, содержащийся в средней лестнице улитки (рис. 1А). Он расположен на базилярной мембране, жесткой мембране, разделяющей барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис. 1А).Среда лестницы – это полость внутри улитки, содержащая эндолимфу с высокой (150 мМ) концентрацией K +. Эндолимфа помогает регулировать электрохимические импульсы слуховых волосковых клеток. [1]

Кортиев орган состоит как из поддерживающих клеток, так и из механосенсорных волосковых клеток. Расположение механосенсорных клеток – внутренние и внешние волосковые клетки вдоль рядов (рис. 1B). Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток, которые разделены поддерживающими клетками.Поддерживающие клетки также называют Дитерами или фаланговыми клетками.

Волосковые клетки в кортиевом органе имеют стерицилии, которые прикрепляются к текториальной мембране. Сдвиги между текториальной и базилярной мембранами перемещают эти стерицилии и активируют или деактивируют рецепторы на поверхности волосковых клеток. Когда катионные каналы открываются на волосковых клетках, ионы калия проникают в волосковые клетки, клетки деполяризуются, и деполяризация вызывает открытие управляемых напряжением кальциевых каналов. Приток кальция приводит к высвобождению глутамата из волосковых клеток в слуховой нерв.Затем слуховой нерв отправляет информацию о звуковой волне в мозг.

Внутренние волосковые клетки функционируют в первую очередь как органы чувств для слуха. Они обеспечивают входной сигнал для 95% волокон слухового нерва, которые проецируются в мозг. [1] Жесткость и размер расположения волосковых клеток по всей улитке позволяет волосковым клеткам реагировать на различные частоты от низких до высоких. Клетки на верхушке отвечают на более низкие частоты, в то время как волосковые клетки в основании улитки (около овального окна) реагируют на более высокие частоты, что создает тонотопический градиент по всей улитке.[2] [1]

В то время как внутренние волосковые клетки являются выходным центром улитки, внешние волосковые клетки являются входным центром. Они получают нисходящие сигналы от мозга, чтобы помочь в модуляции функции внутренних волосковых клеток (то есть модуляции информации о настройке и интенсивности). В отличие от других областей мозга, модуляция внутренних волосковых клеток внешними волосковыми клетками не электрическая, а механическая. Активация внешних волосковых клеток изменяет жесткость их клеточных тел; это управляет резонансом движения перилимфической жидкости в среде лестницы и позволяет точно настроить активацию внутренних волосковых клеток.[1]

Внутренние и внешние волосковые клетки заметно различаются по структуре. Оба типа волосковых клеток имеют стереоцилии на апикальной поверхности; однако расположение стерицилий и их связь с текториальной мембраной отчетливо различаются. Для обоих типов волосковых клеток механическое изгибание стерицилий открывает калиевые каналы на концах стерицилий, что делает возможной гиперполяризацию клеток. [1] Самые высокие из стереоцилий наружных волосковых клеток встраиваются в текториальную мембрану.Эти стереоцилии смещаются, когда базилярная мембрана перемещается вместе с текториальной мембраной. Стереоцилии внутренних волосковых клеток свободно плавают. Движение вязкой перилимфической жидкости обеспечивает механическое усилие, открывающее эти каналы. [1]

Активация внутренних волосковых клеток намного сложнее, чем активация внешних волосковых клеток. Движение жидкости в среде лестницы зависит от резонанса (вибрации) как текториальной мембраны, так и кортиевого органа. Клетки кортиева органа гораздо более гибкие, чем клетки базилярной мембраны.Изменения в жесткости этих клеток изменяют резонанс кортиевого органа и, следовательно, движение жидкости в средней лестнице [1].

Внешние волосковые клетки изменяют жесткость кортиевого органа через моторный белок, престин, расположенный на боковой мембране этих клеток. Эти белки различаются по форме в ответ на изменения напряжения. Деполяризация наружных волосковых клеток приводит к укорачиванию престина, смещению базилярной мембраны и увеличению отклонения мембраны, тем самым усиливая воздействие на внутренние волосковые клетки.[3] [4] [5] [6]

Эмбриология

Внутреннее ухо возникает в результате инвагинации слуховых плакод в течение четвертой недели развития. Отические плакоды – это сенсорные плакоды, которые представляют собой серию временно утолщенных поверхностных эктодермальных пятен, которые образуют пары рострокаудально в области головы на четвертой неделе развития. Сенсорные плакоды участвуют в развитии особых сенсорных систем, таких как зрение, обоняние и слух. Слуховые плакоды являются одними из первых сенсорных плакод, которые формируются и вносят свой вклад в формирование структур внутреннего уха, связанных со слухом и равновесием.Индукция отических плакод зависит от Wnts и FGF, обеспечиваемых задним мозгом и окружающей головной мезенхимой. Отические плакоды расположены позади второй глоточной дуги и дают начало отическим ямкам, инвагинируя в мезенхиму, прилегающую к ромбовидному мозгу, в течение четвертой недели развития. К концу четвертой недели слуховые ямки отрываются от поверхностной эктодермы, образуя полую грушевидную структуру, выстланную столбчатым эпителием, называемую слуховым пузырьком. В этот момент слуховой пузырек лежит под поверхностной эктодермой, окутанной мезенхимой, образуя слуховую капсулу.Статоакустический ганглий также образуется во время формирования слухового пузырька и разделяется на улитковую и вестибулярную части. Слуховой пузырек дифференцируется, образуя все компоненты перепончатого лабиринта, и в конечном итоге дает начало структурам внутреннего уха, связанным со слухом и равновесием. По мере того как слуховой пузырек развивается в перепончатый лабиринт, его эпителий изменяется по толщине и начинает деформироваться. Слуховой пузырек делится на дорсальную утрикулярную часть и вентральную саккулярную часть, при этом дорсальная утрикулярная часть дает начало вестибулярной системе, а вентральная саккулярная часть дает начало структурам внутреннего уха, таким как корковый орган, которые участвуют в слухе.Вентральная мешковидная часть развивается в улитковый проток (в котором находится кортиевый орган) и мешочек. Дорсальная утрикулярная часть образует матку, полукружные каналы и эндолимфатическую трубку.

Кровоснабжение и лимфатика

Нервы

Физиологические варианты

Общие варианты включают:

Длина внешней стенки улитки
Диаметр трубки улитки (первый виток улитки)
Длина восходящей части улитки (первый поворот улитки)
Ширина барабанной лестницы (восходящей части канала улитки)

Хирургические аспекты

Клиническая значимость

Рисунок

Анатомия, голова и шея, кортиевый орган уха – StatPearls

Введение

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, расположенный внутри улитки, который способствует прослушиванию. Кортиев орган включает три ряда внешних волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток.Вибрации, вызванные звуковыми волнами, изгибают стереоцилии на этих волосковых клетках за счет электромеханической силы. Волосковые клетки преобразуют механическую энергию в электрическую, которая передается в центральную нервную систему через слуховой нерв для облегчения слуха.

Структура и функции

Основная функция кортиева органа – передача слуховых сигналов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход и вызывают вибрацию барабанной перепонки. Движение барабанной перепонки вызывает последующие колебания в косточках, трех костях среднего уха, которые передают энергию в улитку через овальное окно.Когда овальное окно движется, волны передаются перилимфической жидкости внутри барабанной лестницы, а затем в преддверие лестницы улитки. Когда жидкость движется через эти структуры, базилярная мембрана (расположенная между средней лестницей и барабанной лестницей) смещается соответственно к текториальной мембране (рис. 1А).

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, содержащийся в средней лестнице улитки (рис. 1А). Он расположен на базилярной мембране, жесткой мембране, разделяющей барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис. 1А).Среда лестницы – это полость внутри улитки, содержащая эндолимфу с высокой (150 мМ) концентрацией K +. Эндолимфа помогает регулировать электрохимические импульсы слуховых волосковых клеток. [1]

Кортиев орган состоит как из поддерживающих клеток, так и из механосенсорных волосковых клеток. Расположение механосенсорных клеток – внутренние и внешние волосковые клетки вдоль рядов (рис. 1B). Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток, которые разделены поддерживающими клетками.Поддерживающие клетки также называют Дитерами или фаланговыми клетками.

Волосковые клетки в кортиевом органе имеют стерицилии, которые прикрепляются к текториальной мембране. Сдвиги между текториальной и базилярной мембранами перемещают эти стерицилии и активируют или деактивируют рецепторы на поверхности волосковых клеток. Когда катионные каналы открываются на волосковых клетках, ионы калия проникают в волосковые клетки, клетки деполяризуются, и деполяризация вызывает открытие управляемых напряжением кальциевых каналов. Приток кальция приводит к высвобождению глутамата из волосковых клеток в слуховой нерв.Затем слуховой нерв отправляет информацию о звуковой волне в мозг.

Внутренние волосковые клетки функционируют в первую очередь как органы чувств для слуха. Они обеспечивают входной сигнал для 95% волокон слухового нерва, которые проецируются в мозг. [1] Жесткость и размер расположения волосковых клеток по всей улитке позволяет волосковым клеткам реагировать на различные частоты от низких до высоких. Клетки на верхушке отвечают на более низкие частоты, в то время как волосковые клетки в основании улитки (около овального окна) реагируют на более высокие частоты, что создает тонотопический градиент по всей улитке.[2] [1]

В то время как внутренние волосковые клетки являются выходным центром улитки, внешние волосковые клетки являются входным центром. Они получают нисходящие сигналы от мозга, чтобы помочь в модуляции функции внутренних волосковых клеток (то есть модуляции информации о настройке и интенсивности). В отличие от других областей мозга, модуляция внутренних волосковых клеток внешними волосковыми клетками не электрическая, а механическая. Активация внешних волосковых клеток изменяет жесткость их клеточных тел; это управляет резонансом движения перилимфической жидкости в среде лестницы и позволяет точно настроить активацию внутренних волосковых клеток.[1]

Активация внутренних волосковых клеток намного сложнее, чем активация внешних волосковых клеток. Движение жидкости в среде лестницы зависит от резонанса (вибрации) как текториальной мембраны, так и кортиевого органа. Клетки кортиева органа гораздо более гибкие, чем клетки базилярной мембраны.Изменения в жесткости этих клеток изменяют резонанс кортиевого органа и, следовательно, движение жидкости в средней лестнице [1].

Эмбриология

Кровоснабжение и лимфатика

Нервы

Физиологические варианты

Общие варианты включают:

Длина внешней стенки улитки
Диаметр трубки улитки (первый виток улитки)
Длина восходящей части улитки (первый поворот улитки)
Ширина барабанной лестницы (восходящей части канала улитки)

Хирургические аспекты

Клиническая значимость

Рисунок

Анатомия, голова и шея, кортиевый орган уха – StatPearls

Введение

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, расположенный внутри улитки, который способствует прослушиванию. Кортиев орган включает три ряда внешних волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток.Вибрации, вызванные звуковыми волнами, изгибают стереоцилии на этих волосковых клетках за счет электромеханической силы. Волосковые клетки преобразуют механическую энергию в электрическую, которая передается в центральную нервную систему через слуховой нерв для облегчения слуха.

Структура и функции

Основная функция кортиева органа – передача слуховых сигналов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход и вызывают вибрацию барабанной перепонки. Движение барабанной перепонки вызывает последующие колебания в косточках, трех костях среднего уха, которые передают энергию в улитку через овальное окно.Когда овальное окно движется, волны передаются перилимфической жидкости внутри барабанной лестницы, а затем в преддверие лестницы улитки. Когда жидкость движется через эти структуры, базилярная мембрана (расположенная между средней лестницей и барабанной лестницей) смещается соответственно к текториальной мембране (рис. 1А).

Кортиев орган – это орган внутреннего уха, содержащийся в средней лестнице улитки (рис. 1А). Он расположен на базилярной мембране, жесткой мембране, разделяющей барабанную лестницу и среднюю лестницу (рис. 1А).Среда лестницы – это полость внутри улитки, содержащая эндолимфу с высокой (150 мМ) концентрацией K +. Эндолимфа помогает регулировать электрохимические импульсы слуховых волосковых клеток. [1]

Кортиев орган состоит как из поддерживающих клеток, так и из механосенсорных волосковых клеток. Расположение механосенсорных клеток – внутренние и внешние волосковые клетки вдоль рядов (рис. 1B). Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток, которые разделены поддерживающими клетками.Поддерживающие клетки также называют Дитерами или фаланговыми клетками.

Волосковые клетки в кортиевом органе имеют стерицилии, которые прикрепляются к текториальной мембране. Сдвиги между текториальной и базилярной мембранами перемещают эти стерицилии и активируют или деактивируют рецепторы на поверхности волосковых клеток. Когда катионные каналы открываются на волосковых клетках, ионы калия проникают в волосковые клетки, клетки деполяризуются, и деполяризация вызывает открытие управляемых напряжением кальциевых каналов. Приток кальция приводит к высвобождению глутамата из волосковых клеток в слуховой нерв.Затем слуховой нерв отправляет информацию о звуковой волне в мозг.

Внутренние волосковые клетки функционируют в первую очередь как органы чувств для слуха. Они обеспечивают входной сигнал для 95% волокон слухового нерва, которые проецируются в мозг. [1] Жесткость и размер расположения волосковых клеток по всей улитке позволяет волосковым клеткам реагировать на различные частоты от низких до высоких. Клетки на верхушке отвечают на более низкие частоты, в то время как волосковые клетки в основании улитки (около овального окна) реагируют на более высокие частоты, что создает тонотопический градиент по всей улитке.[2] [1]

В то время как внутренние волосковые клетки являются выходным центром улитки, внешние волосковые клетки являются входным центром. Они получают нисходящие сигналы от мозга, чтобы помочь в модуляции функции внутренних волосковых клеток (то есть модуляции информации о настройке и интенсивности). В отличие от других областей мозга, модуляция внутренних волосковых клеток внешними волосковыми клетками не электрическая, а механическая. Активация внешних волосковых клеток изменяет жесткость их клеточных тел; это управляет резонансом движения перилимфической жидкости в среде лестницы и позволяет точно настроить активацию внутренних волосковых клеток.[1]

Активация внутренних волосковых клеток намного сложнее, чем активация внешних волосковых клеток. Движение жидкости в среде лестницы зависит от резонанса (вибрации) как текториальной мембраны, так и кортиевого органа. Клетки кортиева органа гораздо более гибкие, чем клетки базилярной мембраны.Изменения в жесткости этих клеток изменяют резонанс кортиевого органа и, следовательно, движение жидкости в средней лестнице [1].

Эмбриология

Кровоснабжение и лимфатика

Нервы

Физиологические варианты

Общие варианты включают:

Длина внешней стенки улитки
Диаметр трубки улитки (первый виток улитки)
Длина восходящей части улитки (первый поворот улитки)
Ширина барабанной лестницы (восходящей части канала улитки)

Хирургические аспекты

Клиническая значимость

Рисунок

Кортиев орган | Улитка

Орган Корти, названный в честь Альфонсо Корти, который первым его описал, является нейросенсорным органом улитки. Он состоит из сенсорных клеток, называемых волосковыми клетками, нервных волокон, которые с ними соединяются, и поддерживающих структур.

Обзор структура-функция

Схема кортиевого органа

С. Блатрикс

1-внутренняя волосковая клетка (IHC)
2-внешние волосковые клетки (OHC)
3-туннель Corti
4-базилярная мембрана
5-Habenula perforata
6-текториальная мембрана
7-клетки Дейтерса
8-пространство Нуэля
9-клетки Генсена
10-внутренняя спиральная борозда

На этом поперечном срезе базальной части улитки млекопитающих 1 IHC (1) и 3 OHCs (2) представлены по обе стороны от туннеля Корти (3).Текториальная мембрана (6), плавающая в эндолимфе, покрывает самые высокие стереоцилии волосковых клеток. IHC окружен поддерживающими клетками, тогда как OHC прикреплены к клеткам Дейтерса (7), их боковая мембрана находится в прямом контакте с жидкостью, называемой кортиколимфой, похожей на перилимфу, которая заполняет туннель Кортиевого (3) и пространства Нуэля ( 8).

Кутикулярная пластинка волосковых клеток вместе с головкой столбиков, фаланговые отростки клеток Дейтерса и других клеток, таких как клетки Генсена (9), образуют ретикулярную пластинку, которая закрывает эндолимфатический компартмент.Нервные волокна попадают в кортиевый орган или покидают его через базилярную мембрану (4), через habenula perforata (5).

Р. Пуйоль

Поперечные сечения органа морской свинки из Corti (оптика Номарски)

Условные обозначения см. На схеме выше

Перелом кортиева органа: сканирующая электронная микроскопия (SEM)

Текториальная мембрана удалена, осталась только краевая сетка (белая полоса латеральнее верхних колец).Поверхность волосковых клеток (со стереоцилиями) и внутренняя часть кортиевого органа видны вдоль плоскости сечения. Синие стрелки указывают на клеточные тела двух OHC, звездочка указывает на кортиев туннель, который пересекают нервные волокна (зеленые стрелки).

Шкала шкалы = 20 мкм

M Ленуар

Функциональная схема Кортиева органа

Анимация: С.Блатрикс, научная концепция G. Rebillard et R. Pujol

Функция кортиевского органа для мягкого звука (например, речи) может быть схематично представлена в 5 последовательностях:

(1) Звуковые волны, передаваемые перилимфой, заставляют базилярную мембрану колебаться вверх и вниз. Пассивная тонотопия мобилизует базилярную мембрану от основания (высокие звуки) до вершины (низкие звуки) улитки
(2) Стереоцилии OHC, встроенные в текториальную мембрану, изгибаются, когда базилярная мембрана поднимается, вызывая деполяризацию OHC. (притоком ионов K +).
(3) Возбужденные (деполяризованные) OHC реагируют сокращением (= электродвижущая сила). Благодаря тесной связи между OHC, базилярной мембраной и ретикулярной пластиной, этот активный механизм создает энергию, которая усиливает первоначальную вибрацию. Он также играет роль в активной частотной фильтрации (активная тонотопия).
(4) IHC возбуждается, вероятно, через прямой контакт с полоской Хенсена внутри текториальной мембраны.
(5) Синапс между IHC и слуховым нервным волокном активируется, и в мозг отправляется сообщение.

Кортиев орган – обзор

2.2 Утончение нейритов и иннервация волосковых клеток

После достижения ОК, афференты SGN ветвятся и, вероятно, проецируются одновременно на IHC и OHC в каждой радиальной позиции (Echteler, 1992; Huang et al., 2007). Каждое волокно испускает временные дополнительные коллатеральные ответвления к HCs (Simmons, 1994; Wiechers et al., 1999). Позже тракты волокон типа I обрезаются и отделяются, чтобы соединиться исключительно с IHC и, наконец, сформировать терминальные комплексы чашечек в базолатеральной области клетки-мишени (Huang et al., 2007) (рис. 7.1Г). Недавно было показано, что эфрин-A5 и EphA4, соответственно, экспрессируемые в OHC и SGN типа I на перинатальных стадиях, демонстрируют комплементарные профили экспрессии, соответствующие роли в специфической сортировке слуховых проекций в улитке (Defourny et al., 2013) (Рис. 7.1C, D). Действительно, в отсутствие прямой передачи сигналов эфрин-A5 или EphA4 подмножество проекций типа I аберрантно выходит за пределы, вторгаясь в область OHC, тем самым предполагая опосредованный Eph / эфрин механизм взаимного отталкивания, ответственный за специфическое афферентное нацеливание нейронов типа I на кохлеарную оболочку. IHCs.Возникающее в результате отсутствие афферентных синапсов I типа нарушает нейротрансмиссию от IHCs к слуховому нерву. Напротив, радиальный сдвиг проекций типа I в сторону OHCs совпадает с усилением пресинаптических лент, которые могут усиливать их афферентную передачу сигналов (Defourny et al., 2013). Способ, которым SGN EphA4 ⁺ типа I создают временные коллатеральные ветви с ОНС эфрина-A5 ⁺ (рис. 7.1D), все еще неясен, хотя механизм опосредованного цис- подавления передачи сигналов EphA4 может быть возможным, как ранее описано в развивающейся нервной системе (Kao and Kania, 2011; Marquardt et al., 2005). Даже если функциональность этих синапсов в OHC еще предстоит определить, есть соблазн предположить, что их присутствие в OHC на очень раннем этапе постнатального развития может создать основу для формирования паттерна стабильной афферентной и эфферентной иннервации (Huang et al. др., 2012; Симмонс, 1994). Интересно, что временные синапсы типа I-OHC, как было обнаружено, экспрессируют подтипы GluR2 / 3 рецептора глутамата α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолепропионата (AMPA) GluR2 / 3 (Engel et al., 2006; Huang et al., 2012; Knipper et al., 1997), предполагая, что эти связи могут участвовать в нейротрансмиссионной активности. Внутриклеточный молекулярный аппарат этих незрелых OHC, содержащих компоненты растворимого NSF ( N -этилмалеимид-чувствительный фактор) комплекса рецепторов белка прикрепления (SNARE) (синтаксин-1A, SNAP-25 и синаптобревин-1) (Safieddine и Wenthold, 1999), достаточно для генерации Ca ²⁺ – и отоферлин-зависимого экзоцитоза, аналогично зрелым ИГК (Beurg et al., 2010; Michna et al., 2003). Эти временные синапсы, следовательно, могут вносить вклад в активность спонтанного разряда, регистрируемую в SGNs до начала слуха, то есть в так называемую пресенсорную активность (Jones et al., 2007). Как описано в медиальном ядре трапециевидного тела (Sonntag et al., 2009), временные связи во время раннего развития могут играть роль в формировании слухового аппарата.

До сих пор остается предметом споров, связаны ли волокна типа I и типа II напрямую с IHC и OHC соответственно.Хотя предыдущие работы подтверждают тот факт, что рост нейритов SGNs типа II сильно направлен на OHCs на эмбриональных стадиях (Koundakjian et al., 2007) (Fig. 7.1B), механизмы, лежащие в основе этого процесса, остаются в значительной степени неясными. Кроме того, также сообщалось, что нервные волокна типа II могут временно образовывать коллатерали с IHC на ранних постнатальных стадиях (Echteler, 1992; Huang et al., 2007; Perkins and Morest, 1975) (рис. 7.1D) . Поскольку было показано, что в отсутствие прямой передачи сигналов либо эфрина-A5, либо EphA4 афференты типа II не могут противостоять эктопической конкуренции аксонов типа I в слое OHC и адаптироваться, формируя неполные проекции (Defourny et al., 2013), альтернативным объяснением может быть то, что афференты типа II не могут конкурировать с множественными плотными соединениями типа I в IHC и предпочитают проецироваться на OHC. Чтобы точно ответить на эту «гипотезу конкуренции», следует создать линию мышей, лишенную SGN типа I, чтобы наблюдать, соединяются ли в отсутствие конкуренции некоторые SGN типа II с IHC.

Другой белок также недавно был связан с улучшением иннервации. Действительно, было показано, что секретируемый фактор R-спондин 2, обычно действующий как коактиватор передачи сигналов Wnt (Niehrs, 2012), экспрессируется в развивающемся сенсорном эпителии, и недавно было предложено участвовать в уточнении проекций типа II. в слое OHC (Mulvaney et al., 2013).

Каждый кохлеарный нейрон типа I возбуждается одним глутаматергическим синапсом на одном IHC. Этот ленточный синапс предназначен для обеспечения точности и скорости, необходимых для декодирования положения звуков в пространстве за миллисекунды. То, как синапсы IHC разлагают слуховую информацию на SGN с разной чувствительностью, зависит от множества факторов. Исследования внутриклеточного мечения и анализ записи одиночного волокна показали, что положение каждого синапса вдоль базо-апикальной и модиолярно-опорной оси IHC определяет пороговую чувствительность волокна (Kawase and Liberman, 1992; Taberner and Liberman, 2005).Действительно, волокна с низкой спонтанной скоростью и высоким порогом имеют тенденцию к синапсу на модиолярной стороне IHC, а синапсы с высокой спонтанной частотой и с низким порогом волокна на стороне столба. Недавние данные показали, что размер пресинаптических лент, количество участков постсинаптического рецептора AMPA и количество каналов Ca ²⁺ (в основном Ca _V 1,3) на IHC также вносят вклад в разнообразие SGN. Синапсы от модиолярной поверхности и / или базального полюса IHC демонстрируют более крупные пресинаптические ленты, большее количество каналов Ca ²⁺ и меньшие участки постсинаптических рецепторов AMPA, чем синапсы, расположенные в противоположных областях клетки (Liberman et al., 2011; Wong et al., 2013). Поэтому считается, что эти градиенты лежат в основе различий пороговой чувствительности между первичными волокнами, иннервирующими один IHC.

Локальная передача сигналов, эквивалентная гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой (HPA), также была идентифицирована в улитке. Экспрессия кортикотропин-рилизинг-фактора (CRF) перекрывает и сопоставляет сайты экспрессии рецептора CRF типа 1 (CRFR1), предполагая возможность аутокринной / паракринной передачи сигналов. Мыши, лишенные Crfr1, обнаруживают более высокие пороги слуха, связанные с нормальным количеством афферентных синапсов, но с нарушенным распределением в IHCs (Graham and Vetter, 2011).В самом деле, наблюдается сдвиг со стороны столба к модиолярной стороне IHC по сравнению с животными дикого типа. Дефицит афферентных синапсов на стороне столба у мышей CRFR1 KO может указывать на пластическое изменение популяции афферентных волокон на низко спонтанные синапсы с высоким порогом и может частично объяснять их более высокий порог слуха. Интересно, что недавно было показано, что индуцированная шумом кохлеарная невропатия вызывает избирательную потерю низко спонтанных и высокопороговых волокон (Furman et al., 2013).

Аудиосистема: структура и функции (Раздел 2, Глава 12) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

12.1 Волосковая клетка позвоночных: механорецепторный механизм, концевые звенья, K ⁺ и Ca ²⁺ каналов

Рисунок 12.1
Механическая трансдукция в волосковых клетках.

Ключевой структурой слуховой и вестибулярной систем позвоночных является волосковая клетка .Волосковая клетка впервые появилась у рыб как часть длинного тонкого массива, расположенного по бокам тела, улавливающего движения в воде. У высших позвоночных внутренняя жидкость внутреннего уха (а не внешняя жидкость, как у рыб) омывает волосковые клетки, но эти клетки по-прежнему ощущают движения в окружающей жидкости. Несколько специализаций делают человеческие волосковые клетки чувствительными к различным формам механической стимуляции. Волосковые клетки кортиевого органа улитки уха реагируют на звук. Волосковые клетки в ампульных кристах полукружных протоков реагируют на угловое ускорение (вращение головы).Волосковые клетки в пятнах мешочка и матрикса реагируют на линейное ускорение (гравитацию). (См. Главу Вестибулярная система: структура и функции). Жидкость, окружающая волосковые клетки, именуемая эндолимфа , богата калием. Этот активно поддерживаемый ионный дисбаланс обеспечивает запас энергии, который используется для запуска нейронных потенциалов действия при перемещении волосковых клеток. Плотные соединения между волосковыми клетками и соседними опорными клетками образуют барьер между эндолимфой и перилимфой, который поддерживает ионный дисбаланс.

Рисунок 12.1 иллюстрирует процесс механической трансдукции на концах волосковой клетки ресничек . Реснички выходят из апикальной поверхности волосковых клеток. Эти реснички увеличиваются в длину вдоль последовательной оси. Есть крошечные нитевидные соединения от кончика каждой реснички к неспецифическому катионному каналу на стороне более высокой соседней реснички. Концевые звенья функционируют как веревка, соединенная с откидным люком. Когда реснички изгибаются в сторону самой высокой, каналы открываются, как люк.Открытие этих каналов позволяет притоку калия, который, в свою очередь, открывает кальциевые каналы, которые инициируют рецепторный потенциал. Этот механизм преобразует механическую энергию в нервные импульсы. Входящий внутрь ток K ⁺ деполяризует клетку и открывает зависимые от напряжения кальциевые каналы. Это, в свою очередь, вызывает высвобождение нейротрансмиттера на базальном конце волосковой клетки, вызывая потенциал действия в дендритах VIII черепного нерва.

Нажмите кнопку воспроизведения, чтобы увидеть механическое преобразование в электрическое.Волосковые клетки обычно имеют небольшой приток K ⁺ в состоянии покоя, поэтому в афферентных нейронах имеется некоторая базовая активность. Изгиб ресничек к самой высокой открывает калиевые каналы и увеличивает афферентную активность. Изгиб ресничек в противоположном направлении закрывает каналы и снижает афферентную активность. Сгибание ресничек в сторону не влияет на спонтанную нервную активность.

12.2 Звук: интенсивность, частота, механизмы внешнего и среднего уха, согласование импеданса по площади и соотношению рычагов

Слуховая система преобразует широкий диапазон слабых механических сигналов в сложную серию электрических сигналов в центральной нервной системе. Звук – это серия изменений давления в воздухе. Звуки часто меняются по частоте и интенсивности со временем. Люди могут улавливать звуки, вызывающие движения, лишь немного более сильные, чем у броуновского движения. Очевидно, если бы мы услышали это непрерывное (кроме абсолютного нуля) движение молекул воздуха, у нас не было бы тишины.

Рис. 12.2
Воздухопроводящие звуки в конечном итоге перемещают жидкость во внутреннем ухе.

На рисунке 12.2 изображены эти чередующиеся волны сжатия и разрежения (давления), падающие на ухо. Ушная раковина и наружный слуховой проход собирают эти волны, слегка изменяют их и направляют к барабанной перепонке. Возникающие в результате движения барабанной перепонки передаются через три косточки среднего уха (молоточек, наковальню и стремечко) в жидкость внутреннего уха. Подошва стремени плотно входит в овальное окно костной улитки.Внутреннее ухо наполнено жидкостью. Поскольку жидкость несжимаема, по мере того, как стремечка движется внутрь и наружу, необходимо компенсирующее движение в противоположном направлении. Обратите внимание, что мембрана круглого окна, расположенная под овальным окном, движется в противоположном направлении.

Поскольку барабанная перепонка имеет большую площадь, чем подошва стремени, происходит гидравлическое усиление звукового давления. Кроме того, поскольку плечо молоточка, к которому прикреплена барабанная перепонка, длиннее, чем плечо наковальни, к которому прикреплены стремени, происходит небольшое усиление звукового давления за счет действия рычага.Эти два механизма согласования импеданса эффективно передают звук, передаваемый из воздуха, в жидкость внутреннего уха. Если бы аппарат для среднего уха ( барабанная перепонка и косточки) отсутствовал, то звук, достигающий овальных и круглых окон, был бы в значительной степени отражен.

12.3 Улитка: три лестницы, базилярная мембрана, движение волосковых клеток

Рисунок 12.3
Поперечное сечение спиральной улитки.

Улитка представляет собой длинную спиральную трубку с тремя каналами, разделенными двумя тонкими мембранами. Верхняя трубка – это вестибульная лестница, которая соединяется с овальным окном. Нижняя трубка – это scala tympani , которая соединяется с круглым окном. Средняя трубка – это среда лестницы, которая содержит Орган Корти . Кортиев орган расположен на базилярной мембране, которая образует разделение между средней лестницей и барабанной перепонкой.

На рис. 12.3 показано поперечное сечение улитки. Три лестницы (вестибульные, средние, барабанные) разрезаются в нескольких местах по спирали вокруг центрального ядра. У человека улитка делает 2-1 / 2 оборота (отсюда 5 разрезов в поперечном сечении по средней линии). Плотно закрученная форма дала название улитке, что по-гречески означает улитка (как в раковине). Как объясняется в Tonotopic Organization, высокочастотные звуки стимулируют основание улитки, тогда как низкочастотные звуки стимулируют верхушку.Эта особенность изображена на анимации рисунка 12.3 с нервными импульсами (имеющими цвет от красного до синего, представляющими низкие и высокие частоты соответственно), исходящими из разных витков улитки. Активность на рисунке 12.3 будет генерироваться белым шумом, у которого все частоты имеют равные амплитуды. Движущиеся точки предназначены для обозначения афферентных потенциалов действия. Низкие частоты передаются на вершине улитки и представлены красными точками. Высокие частоты передаются в основании улитки и представлены синими точками.Следствием такого расположения является то, что низкие частоты находятся в центральном ядре улиткового нерва, а высокие – снаружи.

Рисунок 12.4
Детальный разрез одного витка канала улитки.

На рисунке 12.4 показано одно поперечное сечение улитки. Звуковые волны заставляют овальные и круглые окна в основании улитки двигаться в противоположных направлениях (см. Рисунок 12.2). Это вызывает смещение базилярной мембраны и запускает бегущую волну, которая распространяется от основания к вершине улитки (см. Рис. 12.7). Бегущая волна увеличивается по амплитуде по мере движения и достигает пика в месте, которое напрямую связано с частотой звука. На рисунке показан участок улитки, который движется в ответ на звук.

Рисунок 12.5 иллюстрирует увеличенное изображение Кортиевского органа. Бегущая волна заставляет базилярную мембрану и, следовательно, Кортиев орган двигаться вверх и вниз.Орган Корти имеет центральную опору жесткости, образованную парными столбчатыми клетками. Клетки волос выступают из верхней части кортиевого органа. Текториальная (кровельная) мембрана удерживается на месте шарнирным механизмом на стороне кортиевого органа и плавает над волосковыми клетками. Поскольку базилярная и текториальная мембраны перемещаются вверх и вниз вместе с бегущей волной, шарнирный механизм заставляет текториальную мембрану перемещаться латерально по волосковым клеткам. Это поперечное срезающее движение сгибает реснички на вершине волосковых клеток, натягивает тонкие звенья кончика и открывает каналы люка (см.рисунок 12.1). Приток калия, а затем кальция вызывает высвобождение нейротрансмиттера, который, в свою очередь, вызывает ВПСП, который инициирует потенциалы действия в афферентах VIII черепного нерва. Большинство афферентных дендритов устанавливают синаптические контакты с внутренними волосковыми клетками.

Рисунок 12.6 смотрит на Кортиев орган. Существует два типа волосковых клеток: внутренних и внешних . Есть один ряд внутренних волосковых клеток и три ряда внешних волосковых клеток.Большинство афферентных дендритов синапсов на внутренних волосковых клетках. Большинство эфферентных аксонов синапсы на наружных волосковых клетках. Наружные волосковые клетки активны. Они движутся в ответ на звук и усиливают бегущую волну. Наружные волосковые клетки также издают звуки, которые можно уловить в наружном слуховом проходе с помощью чувствительных микрофонов. Эти внутренние звуки, называемые отоакустической эмиссией , теперь используются для проверки новорожденных на предмет потери слуха. На рис. 12.6 показано полное иммунофлуоресцентное изображение улитки новорожденных мышей, показывающее три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток.У зрелого человека улитка выглядела бы примерно так же. Наложенные схематически изображенные нейроны показывают типичный образец афферентных связей. Девяносто пять процентов афферентных синапсов VIII нерва находятся на внутренних волосковых клетках. Каждая внутренняя волосковая клетка устанавливает синаптические связи со многими афферентами. Каждый афферент соединяется только с одной внутренней волосковой клеткой. Около пяти процентов афферентных синапсов на внешних волосковых клетках. Эти афференты проходят значительное расстояние вдоль базилярной мембраны от своих ганглиозных клеток до синапсов на множестве внешних волосковых клеток.Менее одного процента (~ 0,5%) афферентных синапсов на множестве внутренних волосковых клеток. Микрофотография ниже любезно предоставлена доктором Дугласом Котанче из отделения отоларингологии детской больницы Бостона Гарвардской медицинской школы. Печатается с разрешения.

Рисунок 12.6
Волосковые клетки на базилярной мембране млекопитающих.

12.4 Тонотопическая организация

Рисунок 12.7
Тонотопная организация зрелой улитки человека.

Физические характеристики базилярной мембраны приводят к тому, что разные частоты достигают максимальных амплитуд в разных положениях. Как и на фортепиано, высокие частоты находятся на одном конце, а низкие – на другом. Высокие частоты передаются в основании улитки, а низкие частоты передаются в верхушке. На рисунке 12.7 показано, как улитка действует как частотный анализатор.Улитка кодирует высоту звука по месту максимальной вибрации. Обратите внимание на положение бегущей волны на разных частотах. (Осторожно! Сначала может показаться, что низкие частоты не связаны с базой.) Выберите разные частоты, поворачивая циферблат. Если на вашем компьютере включен звук, вы услышите выбранный вами звук. Часто наблюдается потеря слуха на высоких частотах. Средняя потеря слуха у американских мужчин составляет около одного цикла в секунду в день (начиная примерно с 20 лет, поэтому у 50-летнего, вероятно, будут проблемы со слухом на частотах выше 10 кГц).Если вы не слышите высокие частоты, это может быть связано с динамиками вашего компьютера, но всегда стоит думать о сохранении слуха.

Слушая эти звуки, обратите внимание, что высокие частоты кажутся странно похожими. Подумайте о пациентах с кохлеарной имплантацией. Эти пациенты утратили функцию волосковых клеток. Их слуховой нерв стимулируется серией имплантированных электродов. Имплант может быть установлен только в основании улитки, потому что хирургически невозможно продеть тонкие проволоки более чем на 2/3 оборота.Таким образом, пациенты с кохлеарным имплантатом, вероятно, слышат что-то вроде высокочастотных звуков.

12.5 Диапазон звуков, на которые мы реагируем; Кривые нейронной настройки

На рисунке 12.8 показан диапазон частот и интенсивности звука, на который реагирует слуховая система человека. Наш абсолютный порог, минимальный уровень звука, который мы можем обнаружить, сильно зависит от частоты. На уровне боли уровень звука примерно на шесть порядков выше минимального слышимого порога. Уровень звукового давления (SPL) измеряется в децибелах (дБ). Децибелы – это логарифмическая шкала, где каждое увеличение на 6 дБ указывает на удвоение интенсивности. Воспринимаемая громкость звука зависит от его интенсивности. Звуковые частоты измеряются в Гц, (Гц) или циклах в секунду. Обычно мы слышим звуки от 20 Гц до 20 000 Гц. Частота звука связана с его высотой тона. Лучше всего слышать на частотах 3-4 кГц. Чувствительность слуха снижается на высоких и низких частотах, но в большей степени на высоких, чем на низких частотах.С возрастом обычно теряется высокочастотный слух.

Рисунок 12.8
Аудиометрическая кривая для человека с нормальным слухом и некоторые кривые нервной настройки.

Нейронный код центральной слуховой системы сложен. Тонотопическая организация поддерживается всей слуховой системой. Тонотопическая организация означает, что клетки, реагирующие на разные частоты, находятся в разных местах на каждом уровне центральной слуховой системы, и что существует стандартное (логарифмическое) соотношение между этим положением и частотой.Каждая ячейка имеет характеристическую частоту (CF). CF – это частота, на которую ячейка максимально реагирует. Клетка обычно реагирует на другие частоты, но только с большей интенсивностью. Кривая нейронной настройки – это график амплитуды звуков на различных частотах, необходимых для того, чтобы вызвать реакцию центрального слухового нейрона. Кривые настройки для нескольких разных нейронов наложены на кривые слышимости на рисунке 12.8. Изображенные нейроны имеют CF, которые варьируются от низких до высоких частот (и показаны соответственно красным и синим цветами).Если бы мы записывали данные со всех слуховых нейронов, мы бы в основном заполняли область в пределах кривых слышимости. Когда звуки мягкие, они будут стимулировать только те несколько нейронов с этим МВ, и, таким образом, нервная активность будет ограничена одним набором волокон или клеток в одном конкретном месте. По мере того, как звуки становятся громче, они стимулируют другие нейроны, и область активности увеличивается.

аспиранта Сара Баум, Хизер Тернер, Надика Диас, Дипна Таккар, Натали Сирисаенгтаксин и Джонатан Флинн из программы выпускников неврологии в UTHealth Хьюстон дополнительно объясняют структуры, функции и пути слуховой системы в анимационном видео « The Journey of Sound “.

Проверьте свои знания

Передаются высокие частоты

А. на верхушке улитки
Б. у основания улитки
C. по всей улитке
Д. вибрациями стремени
E. у верхней височной извилины

Передаются высокие частоты

А.на верхушке улитки. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Это может показаться «задом наперед», но хотя канал улитки, кажется, сужается к верхушке, базилярная мембрана на самом деле становится шире.
Б. у основания улитки
C. по всей улитке
Д. вибрациями стремени
E. у верхней височной извилины

Передаются высокие частоты

А.на верхушке улитки
B. у основания улитки. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
C. по всей улитке
Д. вибрациями стремени
E. у верхней височной извилины

Передаются высокие частоты

А. на верхушке улитки
Б. у основания улитки
с.по всей улитке. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Высокие частоты не проходят далеко вдоль базилярной мембраны. (Кстати, низкие частоты проходят по всей длине улитки и, следовательно, причиняют наибольший ущерб, если они достаточно громкие.)
Д. вибрациями стремени
E. у верхней височной извилины

Передаются высокие частоты

А.на верхушке улитки
Б. у основания улитки
C. по всей улитке
D. по вибрации стремени. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Звук передается в жидкость внутреннего уха посредством вибрации барабанной перепонки, молоточка, наковальни и стремени. Трансдукция, переход от механической энергии к нервным импульсам, происходит в волосковых клетках, в частности, через калиевые каналы на концах стереоцилий.
E. у верхней височной извилины

Передаются высокие частоты

А. на верхушке улитки
Б. у основания улитки
C. по всей улитке
Д. вибрациями стремени
E. у верхней височной извилины. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Слуховые афференты в конечном итоге достигают первичной слуховой коры в извилине Гешеля внутри островковой коры, и эта область имеет тонотопическую организацию.Стимуляция этой области приводит к сознательному осознанию звука, но переход от механических колебаний к нервной активности происходит во внутреннем ухе.

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. у основания наружных волосковых клеток
Б.на K + каналах в стереоцилиях
С. между овальным и круглым окнами
D. в вестибулярной лестнице
E. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

A. у основания наружных волосковых клеток. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Трансдукция происходит как во внешних, так и во внутренних волосковых клетках.Большинство слуховых афферентов синапсов на внутренних волосковых клетках.
Б. на K + каналах в стереоцилиях
С. между овальным и круглым окнами
D. в вестибулярной лестнице
E. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. у основания наружных волосковых клеток
Б.на K + каналах в стереоцилиях. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
Движение ресничек открывает калиевые каналы. Приток калия вызывает последующий приток кальция и рецепторный потенциал, который может вызвать потенциал действия в афферентных дендритах.
С. между овальным и круглым окнами
D. в вестибулярной лестнице
E. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А.у основания наружных волосковых клеток
Б. на K + каналах в стереоцилиях
C. между овальным и круглым окнами. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Разница давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.
Д.в вестибюле лестницы
E. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. у основания наружных волосковых клеток
Б. на K + каналах в стереоцилиях
С. между овальным и круглым окнами
D. in the scala vestibuli Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Разница давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.
E. в барабанной лестнице

Происходит преобразование механических сигналов в нейронные

А. у основания наружных волосковых клеток
Б. на K + каналах в стереоцилиях
С. между овальным и круглым окнами
D. в вестибулярной лестнице
E. в барабанной лестнице. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Разница давлений между овальным окном (scala vestibuli) и круглым окном (scala tympani) важна для генерации бегущей волны вдоль базилярной мембраны, но на этом этапе слуховой обработки сигнал все еще является механическим.

Первичная слуховая кора находится в

А.теменная доля
Б. боковая поверхность затылочной доли
С. верхняя височная извилина
D. Парагиппокампальная извилина
E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

A. теменная доля. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Теменная доля не является частью первичной слуховой коры.Первичная слуховая кора находится в верхней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.
Б. боковая поверхность затылочной доли
С. верхняя височная извилина
D. Парагиппокампальная извилина
E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А. теменная доля
Б.боковая поверхность затылочной доли. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Боковая поверхность затылочной доли не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.
С. верхняя височная извилина
D. Парагиппокампальная извилина
E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А.теменная доля
Б. боковая поверхность затылочной доли
C. верхняя височная извилина. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!
D. Парагиппокампальная извилина
E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А. теменная доля
Б. боковая поверхность затылочной доли
с.верхняя височная извилина
D. Парагиппокампальная извилина. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Парагиппокампальная извилина не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.
E. средняя лобная извилина

Первичная слуховая кора находится в

А.теменная доля
Б. боковая поверхность затылочной доли
С. верхняя височная извилина
D. Парагиппокампальная извилина
E. средняя лобная извилина. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.
Средняя лобная извилина не является частью первичной слуховой коры. Первичная слуховая кора находится в верхней части верхней височной извилины; поперечные височные извилины Heschl.