Стена короед: Штукатурка короед – 100 фото создания идеальной структуры своими руками

Содержание

Декоративная штукатурка Короед ➤ Стена-Клавель

Подготовка поверхности

Перед нанесением дизайн-эффекта Florentia FL1 – Короед, крестиком, пробка, необходимо тщательно подготовить поверхность. Тип поверхности №2, методика 3.
Условия при нанесении:
температура воздуха: от 5°C до 35°C
относительная влажность воздуха – не более 75% (рекомендуемая – 60%).

Нанесение базового слоя Florentia
  • 1Для равномерного распределения минеральных включений по всему объему следует перемешать штукатурку перед применением. Florentia наносится равномерным слоем по всей поверхности с применением кельмы и разравнивается до диаметра частиц материала в 0,7 миллиметра. Спустя 15-30 минут, когда штукатурка слегка подсохнет, загустеет и не будет прилипать к кельме, можно приступать к формированию декоративных бороздок. Эта процедура выполняется скользящими круговыми движениями пластиковой терки с еле заметным нажимом. Крестообразные рисунки бороздок получаются при растирании поверхности движениями, направленными то по вертикали, то по горизонтали. Если требуется создать эффект «пробка», следует подождать еще немного, чтобы штукатурка стала еще гуще. Скользящие круговые движения пластиковой терки сформируют бороздки и островки. Через час-полтора необходимо сбрызнуть поверхность водой из пульверизатора и разгладить поверхность при помощи кельмы, стараясь не испортить созданную фактуру. Через сутки высохшее Florentia обрабатывается кельмой с целью устранения дефектов.

  • Нанесение декоративного слоя Intuel
  • 2Более равномерное распределение финишного слоя на поверхности достигается путем нанесения вспомогательного слоя неколерованной лазури Intuel с помощью велюрового валика. Финишная отделка выполняется после высыхания промежуточного слоя, примерно через 12 часов. Intuel колеруется колорантами PurColor, цвет которых подбирается по каталогу. Масса перемешивается вручную или с использованием специальной насадки на дрель. Intuel наносится на поверхность теркой с резиновой губкой.

  • 3Насыщения цвета бороздок можно добиться, сняв излишки лазури, применив гибкий резиновый шпатель или растушевкой поверхности увлажненной губкой из поролона.

  • Нанесение защитного слоя
  • 4Материал получит водоотталкивающие свойства, если на поверхность равномерно нанести воск Waxatine с помощью валика или кисти. Особого ухода за поверхностью не требуется. При необходимости ее следует протирать сухой тканью. С восковым покрытием разрешена уборка влажной губкой.

  • Нанесение финишного слоя Encausto
  • 5Известковый связующий придает материалам прочность благодаря химическому процессу известковой карбонизации, требующей беспрепятственного доступа углекислого газа к покрытию. Encausto высыхает не раньше 24 часов, карбонизация осуществляется за одну-две недели. Поэтому защитные слои можно начинать наносить не ранее чем через одну неделю.

  • 6Мраморный эффект создается при помощи колорантов PurColor, при согласовании с каталогом. Encausto смешивается с колорантами и наносится на поверхность венецианской кельмой, на которой не должно быть сколов и заусенец. Во избежание царапин при нанесении, рабочий край кельмы регулярно шлифуется мелкой наждачной бумагой. Вся декорируемая поверхность покрывается тонким сплошным слоем Encausto на сдир. Разнонаправленные движения кельмы не должны повторяться. Шпатель следует периодически очищать от подсохших частичек и излишек Encausto увлажненной губкой. Спустя 8-12 часов темные камешки Encausto Premiere оголяются за счет обработки поверхности мелкой наждачной бумагой. Пыль удаляется мягкой щеткой.

  • 7Сверху наносятся еще один-два слоя Encausto так, чтобы они не скрыли фактуру праймера. Нужно учесть, что темные вкрапления становятся не столь выраженными при высыхании штукатурки.

  • 8Завершающий этап нанесения финишного слоя состоит из уплотнения материала при разглаживании, путем нажима на кельму. После неполного высыхания последнего слоя нужно провести железнение поверхности, что означает полирование с использованием кельмы. Результатом данной процедуры станет выделение созданного рисунка. При этом нужно помнить, что от степени железнения зависит уровень глянца поверхности.

  • Нанесение защитного слоя воска Durawax
  • 9Водоотталкивающие характеристики и максимальный блеск придает поверхности обработка воском Durawax на сдир в два слоя с помощью японского шпателя. Интервал между нанесением слоев выдерживается в течение 12-24 часов. Спустя сутки, когда воск полностью просохнет, его нужно отполировать до зеркального блеска с применением шерстяной ткани.

  • Как наносить короед: почему важно это знать

    Сегодня сформировать привлекательную наружную отделку строения довольно просто, для этого изготавливается большое количество разнообразных облицовочных материалов. Также с успехом используется фасадная декоративная штукатурка Короед, которая придает стенам вид изъеденного вредителем дерева, что очень хорошо выглядит визуально. Зависимо от приобретенной марки и метода облицовки, бороздки могут быть разнообразной формы, глубины и ширины.

    КАК НАНОСИТЬ КОРОЕД.Штукатурка стен цементом Прежде, чем на поверхность будет нанесена штукатурка фасадная декоративная Короед, вам надо сделать поверхность ровной. Для такой цели традиционно применяется иной вид штукатурки – цементно-песочный. Лучше всего это создавать по маячным профилям, установленным заранее, тогда стены здания приобретут стройность, и дом станет смотреться гораздо симпатичнее. Штукатурка по маякам.Установка профилей происходит согласно уровню, заодно можно использовать натянутые на крайние рейки нитки, а промежуток меж маяками определяется индивидуально, стандартно на 10-15 сантиметров меньше, чем выбранное вами правило в длину. Меж маяками накладываете собственными руками цементно-песочный раствор и стягиваете его правилом. После процесса на стяжке остаются всякие коррозии и вмятины, которые заделываются теркой или малкой. Использование полутера поможет уменьшить временные затраты. Затирка цементной штукатурки. По прошествии нескольких часов после того, как вы разравняли стену, плоскость нужно затереть теркой либо полутером. Это исполняется круговыми движениями, вот так стена получает гладкий облик, с неё удаляются все изъяны. Еще одну, добавочную затирку, разрешено сделать на другой день после нанесения штукатурки.

    Нанесение короеда, рекомендация.. В случае, если цементно-песочная штукатурка делается в летнее время года, тогда ее нужно каждый день поливать водой из шланга. Этим вы обеспечите размеренное высыхание, и цемент не пойдет трещинами, а в тех местах, где подобное случится – тут же разравняйте трещину теркой. Короед допустимо создавать также на стену, утепленную пенопластом либо экструдированным пенополистиролом. В таком случае поверхность утеплителя смазывается клеем, покрывается штукатурной сеткой и разравнивается. Старайтесь, чтобы утеплитель лег по уровню и вам не понадобилось нивелировать поверхность штукатуркой. Прежде чем использовать фасадную штукатурку Короед, следует дать время стене окончательно высохнуть, чтобы не позволить образования трещин на покрытии. Цементно-песочной штукатурке для полного просыхания необходимо не меньше 3 недель.

    ТЕХНОЛОГИЯ НАНЕСЕНИЯ И ШТУКАТУРКА КОРОЕДОМ. Основное правило формирования Короеда – неразделимое нанесение, каждая стена должна быть обработана за один подход. Смысл такого заключается в том, чтобы всякий вновь создаваемый участок стыковался со свежим, еще не застывшим. Вот так вся стена будет казаться монолитной, без границ и перепадов. Размешивать состав надо в ведре миксером, малооборотистой дрелью, в крайнем случае, берите простую дрель, уменьшив обороты ( возле пусковой кнопки ) на минимально возможные. Первоочередно наливаете воду, а после засыпаете порошок. Самое лучшее количество воды в ведре – треть. Консистенция раствора должна выйти похожей на картофельное пюре. Чтобы фасадная штукатурная смесь вышла хорошего качества, ее требуется скрупулезно размешивать до состояния картофельного пюре и оставить на пять минут отстояться. Далее смесь мешают снова, чтобы расколоть оставшиеся сгустки, и после этого его возможно наносить.


    Горизонтальный Короед. Итоговая структура облицовки, так же как и стоимость материала будет зависима от марки продукта и завода- изготовителя. Только многое будет зависеть и от штукатура, например, для того, чтобы направление Короеда создалось горизонтальным – смесь надо накладывать именно в таком направлении, а для вертикальной структуры попросту меняется направление отделки. Вертикальная структура. Понять нужность заблаговременной отделки стены вы в полной мере сумеете при формировании конкретной структуры. Чем ровнее сделана цементно-песочная или клеевая фасадная штукатурка, тем четче получится рельеф Короеда, поскольку он формируется благодаря крошечным камням в порошке, которые трутся меж стеной и малкой, оставляя борозду.

    Закрученная структура Короеда. Чтобы структура Короеда вышла закрученной, вам просто придется предложить направление бороздок, растирая стенку не прямыми, а круговыми движениями. Камни, разумеется, станут следовать за направлением терки, формируя таким способом спиральные бороздки. Короед можно красить любым оттенком и для этого замечательно подойдут акриловые краски. Сама по себе окраска такой штукатурки является совсем не результатом личного выбора, а советуется производителем, правда поверхность кое-какое время сможет простоять и некрашеной.

    Достоинства и рекомендации по нанесению декоративной штукатурки Короед

    Достоинства и рекомендации по нанесению декоративной штукатурки Короед

    Все чаще для обработки фасадов выбирается штукатурка «Короед». Интересное название она получила из-за своего внешнего вида напоминающего бороздчатую поверхность в виде коры поеденную насекомыми. Однако это совсем не портит вид, а наоборот придает ему изысканность. Кроме того такую штукатурку можно применять как с наружной стороны дома так и для отделки внутри дома.

     Главными достоинствами «Короеда» являются:

    •  допустимость применения всей цветовой гаммы, которую пожелает заказчик;
    •  применяя различные специальные компоненты можно менять зернистость штукатурки, что придаст уникальную структуру рисунка;
    •  данная штукатурка способна скрыть все неровности на поверхности тем самым сэкономить на ее выравнивании.

     Количество штукатурки будет напрямую зависеть от размеров применяемых зерен.

    Например если вы применяете 1 – 2 мм то расход будет примерно 2,8 – 4 кг/м2. Если же Вам больше нравится как выглядит фасад с крупными зернами, к примеру 3,5 мм, то готовьтесь к повышенным затратам поскольку материала уйдет около 6 кг/м2.

    Необходимо также помнить, что штукатурку нужно покупать «про запас». При нанесении на поверхность можно применять специальную армирующую сетку, что позволит избежать трещин.

     Основные рекомендации по нанесению штукатурки «Короед»

    1.  Перед нанесение штукатурки поверхность следует загрунтовать.
    2.  Нужно обязательно снимать лишнюю штукатурку.
    3.  Наносимый слой должен быть равным диаметру зерен. При нанесении шпателем каждого слоя следует разравнивать его до тех пор, пока не появятся маленькие каналы в виде царапин.
    4.  Чем дольше заглаживать поверхность, тем текстура бороздок будет больше.
    5.  При нанесении штукатурки нельзя прерываться пока не будет пройдена вся стена целиком иначе после просыхания будет видна граница, где работа прерывалась.
    6.  Следует дважды заглаживать поверхность покрытую «Короедом». При первичном нанесении и после просыхания через 15 – 20 мин. Подсохшая смесь перестанет прилипать, благодаря чему специальной теркой можно будет создать рисунок.
    7.  В качестве колеров применяются акриловые, матовые либо перламутровые краски. Наносить краску можно только после полного просыхания и формирования окончательного рисунка.
    8.  При нанесении краски необходимо следить, чтобы она заполняла весь рельеф рисунка.
    9.   Для защиты от плесени и атмосферных воздействий после покраски стены желательно загрунтовать.

    Правильное нанесение штукатурки «Короед» на стены, позволит Вам наслаждаться их непревзойденным видом долгие годы и при этом может потребовать лишь незначительных затрат, заключающихся в подмазывании участков поврежденных от механических воздействий.

    На нашем сайте легко найти и заказать данную продукцию. 

     Акриловая декоративная штукатурка
    Хорошие скидки для подписчиков группы в ВК https://vk.com/germetpro

    Позвоните и мы вас проконсультируем штукатурке и ее применению 
     +7 (495) 175-89-85 
     +7 (925) 468-34-35 

    виды и особенности. Короед / Шуба / Барашек ~ Штукатурка – в чем разница на фото фасадов домов

    Особенности штукатурки короед

    Основное отличие от многих других видов штукатурки — узнаваемая рифленая фактура. Художнику это очень легко сделать, поэтому многие мастера предпочитают его. Исходя из этого, такой вид отделочного материала экономит время и деньги, а все потому, что для формирования красивого декоративного рисунка достаточно распределить нанесенную смесь по поверхности.

    Помимо перечисленных преимуществ стоит остановиться на следующем:

    — Состав очищен от вредных веществ;
    — Структура не меняется при изменении температуры;
    — Не выгорает под солнечными лучами, а также является негорючим;
    — Справляется с влажностью и плесенью;
    — Благодаря особой консистенции устойчив к повреждениям.

    Как видите, это довольно недорогой и эффектный вид украшения. Благодаря популярности этого вида штукатурки вы можете выбрать любую ценовую категорию в соответствии с вашими финансами. Различные зерна и фракции, входящие в состав разных видов короеда, создадут уникальный узор.


    Уход и эксплуатация

    Декоративная штукатурная смесь короед для внешней отделки домов демонстрирует высокую практичность, надолго сохраняет первозданную красоту и яркость цвета. В зависимости от выбранного типа такого материала отделка дома может прослужить до четверти века без ремонтных работ.

    Этот вид декоративного фасада обладает антистатическими свойствами. Другими словами, он не накапливает пыль. Добавляем, что под дождем он самоочищается, но при необходимости вполне можно помыть простой водой. Загрязнения легко удаляются с поверхности короеда.

    Расчет расхода смеси

    Шпаклевка наносится вместе с фракциями, входящими в состав. Их размер влияет на расход материала: чем больше диаметр частиц, тем объемнее наносимый слой. Для фасадов используют более крупные фракции, от 3 мм. Средний расход смеси в этих случаях составляет примерно 3,5-4 кг на квадратный метр. Если использовать фракции в 2 миллиметра, расход уже будет намного меньше: 2-2,5 кг на квадратный метр. Толщина шпаклевочного слоя также зависит от того, насколько ровный фасад. Например, если речь идет о 10 кв м от стены с «блоком» в несколько сантиметров, то сначала потребуется установить маячки в 3 местах. Затем отклонения для каждого из них складываются и результат делится на количество маяков (в данном случае 3). Полученный показатель — это необходимая толщина в сантиметрах. Расход краски в килограммах определяется умножением показателя расхода, указанного производителем, на указанное выше значение в сантиметрах.

    Подбор материала

    Прежде чем приступить к обработке стен, необходимо выбрать материал, который будет использоваться в будущем. Производителей представленного материала очень много, но декоративная штукатурка Ceresit считается самой качественной.

    Если вы остановили свой выбор на этом производителе, вы должны тщательно выбирать размер частиц и тип продукта. Зернистость используется для определения размера бороздок, которые образуются при создании текстуры.

    При выборе зернистости материала следует учитывать, что расход гипсового короеда напрямую связан с размером зерен. Если вы выбрали продукт с размером зерна 3,5 мм, отходы гипса увеличиваются по сравнению с использованием зерна с размером зерна 2,5 мм.

    Лучше бы сразу купить 25 кг декоративной штукатурки короеда, так будет намного удобнее, так как не всегда нужно спешить в магазин, докупать материал.

    После этого нужно определиться с видом продукта: сухая смесь или готовая к употреблению. Готовый продукт намного дешевле начать использовать, но и стоимость его выше. Содержит синтетические наполнители в виде акрила и силикона. Однако если создание сухой смеси велось с учетом всех технологий, качество штукатурки не будет уступать уже готовому материалу.






    Состав штукатурки

    Короед содержит довольно тяжелые минералы. Поэтому для консистенции требуется более высокая вязкость, чем для других штукатурок. Для этого в короед добавляют дополнительные минеральные добавки и полимеры. Благодаря им штукатурка отлично держится на поверхности. Это очень легкий, практичный и прочный материал. Несмотря на различные вариации в составе разных производителей, неизменным остается неизменный компонент — гранулы. Именно они создают уникальную модель.

    Размер гранул (или, как их еще называют, фракций) может варьироваться в зависимости от типа штукатурки. В основном небольшие деревушки используются для внутренней отделки, а большие — для экстерьера. Но на самом деле все зависит от ваших предпочтений и представлений. Смеси с более мелкими гранулами дороже из-за сложного процесса фильтрации.

    Техника оштукатуривания

    Поскольку внешняя отделка дома считается важнейшим этапом строительных работ, создающим цельный образ, давайте узнаем, как выполнить отделку фасада дома «короедом» своими руками.

    Технология включает несколько важных этапов:

    1. Во-первых, тщательно подготовьте столешницу. Для этого вам потребуется установить на стене маяки, чтобы выровнять облицовку.
    2. После этого следует приступить к грунтованию, используя как обычный, так и акриловый состав. Идеальный вариант — изделие с хорошей проникающей способностью.
    3. Как только все будет готово, можно приступать к нанесению смеси. Облицовка фасадов часто выполняется крупнозернистой штукатуркой. Готовый раствор стальным шпателем размазывают по всей поверхности.
    4. Если нужно декорировать не всю поверхность, а только отдельный участок, то перед нанесением необходимо утеплить стены малярным скотчем.
    5. Далее приступаем к созданию текстуры с помощью терки. Для этого круговыми движениями проведите лопаткой по штукатурке. Сначала рисунок будет не очень красивым, но в итоге эффект вас поразит.
    6. И финиш — покрытие «короеда» слоем защитной эмали, которая придаст глянцевый или матовый вид.

    И при работе обязательно соблюдать толщину, которая должна быть равна размеру зерна. Способ нанесения аналогичен шпатлевке, но в этом случае штукатурку придется немного растянуть по поверхности до появления бороздок. Ни при каких обстоятельствах материал не должен прилипать к инструменту во время формирования модели. Если это явление не исчезнет, ​​дождитесь высыхания штукатурки и повторите процедуру.

    Полезные рекомендации

    Опытные мастера дают несколько советов, как максимально облегчить работу со штукатуркой от короеда:

    • Не ставьте для себя слишком высокий уровень, особенно если вы новичок. Многие планируют за полчаса работы обработать половину стены, хотя реально они способны оштукатурить только 1 кв. Разбавив слишком много штукатурной смеси, вы рискуете выбросить только половину.
    • Для практики выделите незаметный участок стены и попробуйте нанести на него штукатурку. Как правило, даже начинающие строители после часа занятий чувствуют себя достаточно уверенно.


    • Чтобы не было видно швов между штукатуркой, используйте малярный скотч. Поможет уложить верхние слои, в результате не будет выпуклых швов.
    • Если штукатурка производится в помещении, старайтесь избегать сквозняков. Это приводит к тому, что штукатурка «короед» затвердевает неравномерно и теряет некоторые свои прочностные свойства.


    Нюансы работы с короедом

    Для оштукатуривания стен дома используются сухие смеси, которые разводятся непосредственно перед отделкой. В сфере частного строительства в основном используются сухие смеси.

    Перед работой нужно хорошо ознакомиться с инструкцией по приготовлению штукатурки, обзавестись средством для качественного замешивания состава. Последнее необходимо для хорошего распределения всех компонентов, особенно тех, которые отвечают за цвет и текстуру.

    Перед нанесением короеда стены необходимо подготовить. Для этого их очищают от грязи и пыли, обрабатывают специальной грунтовкой и сушат 24 часа. Исходя из площади обрабатываемых стен рассчитывается необходимое количество сухой смеси. Лучше, если будет запас на крайний случай.

    В работе с короедом особых трудностей нет, хотя, если он используется впервые, имеет смысл потренироваться на тестовой поверхности. Есть определенные требования, соблюдение которых позволит получить качественную поверхность.

    Приготовленный раствор имеет свойство быстро сохнуть, поэтому его нужно сразу наносить на стены, а количество подготовленной штукатурки должно точно соответствовать обрабатываемому участку.

    В инструкции по нанесению короеда на фасад дома сказано, что рабочий процесс — это набрасывание раствора на стену с последующим разравниванием кельмой снизу вверх. Сам мастерок держат под углом 40-50 градусов к стене. Излишки штукатурки выбрасываются в заранее подготовленную емкость и в дальнейших работах больше не используются.

    Если посевные площади большие, есть смысл нанять бригаду из 3-4 человек. Наносить раствор на стену можно с помощью специальной воздуходувки.

    Главное, не допускать даже незначительных простоев в работе, которые потом скажутся на качестве рисунка — линии разрыва будут видны в местах, где работа прерывается.

    Формирование рисунка

    Материал достаточно быстро сохнет, но летом желательно закрывать поверхность штукатурки от прямых солнечных лучей и сквозняков, в этом случае штукатурка сохнет равномерно.

    После того, как штукатурный слой достаточно просохнет, но при этом сохранит пластичность, приступают к нанесению отделочного рисунка. Для этого используется небольшая пластиковая терка, с помощью которой крупные декоративные гранулы растираются или раскатываются прямолинейными или круговыми движениями. В результате на поверхности фасада образуются глубокие бороздки и параллельные линии, которые могут иметь упорядоченное, чередующееся или совершенно хаотичное направление.

    Рисунок нанесенных линий должен быть согласован с оттенком и цветом, которым будет окрашен фасад здания. Для традиционных светлых оттенков используется косая и прямая вертикальная линия, кофейный, бежевый, светло-серый, фото.

    Направление паза, строго вертикальное, очень подходит для цветов, имитирующих цвет натурального и крашенного дерева.

    Для светло-зеленых тонов цветного клена, тополя, старой пихты количество вертикальных штрихов увеличено до максимума, благодаря чему фактура фасада становится рельефной, с выразительным подтекстом естественности.

    Для более темных зеленых, синих, красных оттенков текстура поверхности может быть улучшена с помощью дугообразных линий, но общее количество штрихов уменьшается, оставляя отдельные штрихи аккуратными на более светлых участках фасада.

    Похожий метод используется для отделки стен, окрашенных в темные тона. При этом практически не видны линии рисунка короеда, однако на стенах остается бархатная или бархатная светорассеяние.

    Одна из самых красивых отделок получается при наложении круговых линий короеда на окрашенную в теплый желтый цвет поверхность фасада, фото.

    Арочные линии делают поверхность короеда похожей на пропилы дерева, поэтому общий тон фасада очень живой и естественный. Конечно, такое украшение фасада частного дома короедом применяется чаще, для более формальных построек применяется окраска в серый или двухцветный узор. Часто кладку или покрытие из песчаника воспроизводят на гофрированной штукатурке.

    Какого цвета бывает?

    Все производители выпускают стандартную фактурную штукатурку от короеда белого цвета. Раскрасить его можно тремя способами:

    • Цвет в магазине. Отделы продаж красок и штукатурки обычно предлагают услуги компьютерной колеровки. Выберите желаемый оттенок на палитре, попросите специалиста смешать. Преимущество процесса в понятном результате — сразу видно, какого цвета будет стена.

    На фото нанесение хаотичными круговыми движениями

    • Нарисуйте себя. Для этого нужно приобрести ведро смеси и специальный пигмент (или больше, чтобы получить сложный цвет) — смешать в любой пропорции, начиная немного добавлять и увеличивая дозировку пигмента до желаемой полученной насыщенности. Плюс в том, что перекрашивать можно не всю массу — это удобно для внутренней отделки, когда одна комната должна быть серой, вторая — синей или зеленой, например. Обратной стороной является непредсказуемость — угадать, как будет выглядеть стена после нанесения штукатурки, практически невозможно.
    • Покрасьте готовую поверхность. Не все виды можно окрасить, например, силикатную штукатурку нужно будет красить. Вы также можете раскрасить красочную композицию короеда, чтобы добиться блестящей отделки или создать эффект патины.

    Технология нанесения штукатурки короед: фото процесса и нюансы, о которых стоит узнать

    Красивый внешний вид сформированного покрытия заставляет задуматься о возможности нанесения декоративной штукатурки самостоятельно. Тем, кто решил отказаться от помощи профессионалов, стоит заранее узнать, как наносить декоративную штукатурку короед для формирования желаемого рисунка. Внимания заслуживает процесс приготовления состава и применяемое средство. При правильном подходе непременно получится сформировать качественное и надежное покрытие, которое прослужит долгие годы.


    Качественное покрытие требует соблюдения технологических требований

    Как сделать штукатурку короед своими руками: последовательность действий

    Как сделать короеда подробно описано в инструкции, прилагаемой к каждой смеси. Чаще всего работа проводится в такой последовательности:

    Внимание! Готовый состав уже имеет необходимую консистенцию. Не добавляйте воду.

    Расход штукатурки от короеда на 1 м2 зависит от толщины формируемого слоя и характеристик состава. Соответствующие данные указывает производитель на упаковке состава. В среднем для отделки квадрата поверхности потребуется 2,5 — 4 кг раствора в зависимости от фракции гранул. Можно ориентироваться на следующие значения сухого минерального состава:

    Размер зерна, мм Расход штукатурки на квадрат, кг
    Менее 2 2–3
    Менее 2,5 3 — 3,5
    3 — 3,5 3,5 — 5

    Совет! Увеличьте расчетное значение на 5–10%, чтобы обеспечить достаточный состав для образования покрытия достаточной толщины.

    Делаем по видео декоративную штукатурку короед своими руками

    Если у вас возникли трудности с приготовлением декоративной штукатурки, вам стоит посмотреть видео. Подробный мастер-класс, в котором подробно описана последовательность работ, позволит увидеть оптимальную состоятельность композиции.

    Назначение и особенности терки для штукатурки

    Состав штукатурки наносится на отделываемую поверхность с помощью различных инструментов. Вначале используется строительное правило, с помощью которого создается направление для последующего разравнивания смеси. Кельма с половиной кельмы позволяют сгладить образовавшиеся недостатки, а также удалить излишки затирки, которые могут присутствовать на поверхности.


    Терка — незаменимый инструмент для нанесения штукатурки

    Далее используется терка от короеда, что позволяет сформировать абсолютно гладкую поверхность без изъянов и дефектов. В зависимости от площади обработки и финансовых возможностей можно приобрести терку в составе:

    • Деревянный. Такой инструмент имеет простую конструкцию и небольшой срок службы за счет высокого коэффициента влагопоглощения;
    • Пластик. Инструмент необходим для разового выполнения работ. При нанесении состава необязательно выполнять ритмичные движения. Позволяет образовывать тонкий слой;


    Пластиковые изделия довольно популярны

    • Полиуретан. Оптимальным решением. Подходит как новичкам, так и профессионалам. Абразивная часть обладает достаточной механической прочностью. Решив сделать отделку своими руками, следует приобрести полиуретановую терку;
    • Полистирол. Самый доступный вариант, пользующийся определенной популярностью. Он легко ломается при небольшом ударе. Актуально для профессионалов. Новичкам стоит обратить внимание на другой инструмент;
    • Резина, губка и латекс. Шлифовальный элемент твердый и мягкий. Для изготовления корпуса используется алюминий или пластик;
      Инструмент губка
    • Металл. Отличается долгим сроком службы.

    При покупке инструмента можно отдать предпочтение инструменту из любого материала, если речь идет о выполнении разовых работ. Если вы хотите, чтобы терка прослужила как можно дольше, лучше всего подойдет металлический инструмент.

    Нанесение декоративной штукатурки короед: пошаговая инструкция и советы

    Перед тем, как приступить к завершению работ, следует определиться с расходом штукатурки от короеда, чтобы рассчитать необходимое количество гипсовых мешков или ведер. Вся информация указана на упаковке соответствующего материала.

    важно не только знать, как штукатурить короед, но и общие рекомендации по проведению работ:

    • Предпочтительный период завершения — весна-осень. Относительно невысокая температура в этот период обеспечит равномерное высыхание слоя;
    • Тем, кто занимается отделкой впервые, обязательно стоит потренироваться на специально отведенной поверхности или на тыльной стороне фасада дома;
    • Основание рекомендуется смочить за час до начала работы.

    Зная, как правильно наносить короед, можно будет легко отделать поверхность любого участка. Пространственное расположение базы особого значения не имеет. Штукатурку можно наносить на стены и потолок.

    Основные этапы технологии оштукатуривания короеда следующие:

    Изображение Описание работы
    Подготовка основания. Необходимо проверить прочность и ровность основания. Наносить слой рекомендуется в нескольких местах. Чем выше качество подготовки основания, тем лучше будет конечный результат.
    За сутки до нанесения короеда основание грунтуют. Следует отдавать предпочтение клеям, содержащим мелкозернистый наполнитель. Такой слой повысит качество сцепления базового состава с гладкой поверхностью.
    Подготовка необходимых материалов и инструментов.
    Смешайте раствор нужной консистенции. Следуйте инструкциям производителя.
    Окрашивание композиции в выбранный цвет. Впоследствии поверхность можно дополнительно покрасить для улучшения результата. Количество добавляемой краски должно быть в пределах, установленных производителем, чтобы избежать ухудшения характеристик штукатурки. В качестве красителей можно добавлять вододиспергируемые пигментные пятна или водорастворимые пигментные порошки.
    Равномерное распределение состава по поверхности стены с помощью кельмы или широкого шпателя. Толщина создаваемого слоя должна соответствовать размеру имеющегося в штукатурке шпатлевки. Лишний материал не позволит сформировать желаемую фактуру.
    Смоделируйте текстуру пластиковым шпателем. Средство наносится на образовавшийся слой без особых усилий. Делая движения вверх и вниз, влево и вправо или в любом другом выбранном направлении, они формируют желаемую текстуру. Очень важно, чтобы прилагаемое усилие оставалось одинаковым по всей разрезаемой области, в противном случае характер модели будет другим.
    Материал нанесен. Оштукатурить поверхность от угла до угла без перерыва. Если по каким-либо причинам работы необходимо прекратить, то приклеивается скотч, на который затем накладывается штукатурка внахлест.
    Не дожидаясь стабилизации состава, ленту снимают. В результате образуется ровный слой, из которого продолжают работать в дальнейшем.
    Грунтовка и окраска. Его проводят не ранее, чем через сутки после оштукатуривания поверхности. Выбор состава зависит от рабочего места.
    Техника нанесения короеда своими руками: видео, помогающее постичь нюансы

    Чтобы сформировать качественное покрытие, необходимо освоить технику нанесения штукатурки. Способ нанесения состава может серьезно повлиять на фактуру сформированного слоя.


    Фактура сформированного слоя может отличаться

    При оштукатуривании основания можно использовать способ нанесения:

    • «Кудри». Инструмент в процессе формирования покрытия совершает круговые движения. Прилагаемый видеоурок позволит вам в совершенстве освоить технику;
    • «Идет дождь». Терка непрерывно перемещается вверх-вниз, влево-вправо или по диагонали. Видео позволяет понять суть выполняемых движений;
    • «Коврик». При нанесении движения вверх и вниз, а также влево и вправо поочередно чередуются. Наглядный пример позволит освоить технику нанесения.

    Нюансы покраски короеда в два цвета: особенности процесса

    Перед тем как приступить к завершению работы, следует приготовить композицию определенного цвета. В этом случае сформированное покрытие будет такого же цвета по толщине и прослужит намного дольше. Если по каким-то причинам нет возможности ввести краситель в штукатурку, то можно позже окрасить стены в желаемый цвет. Однако сначала следует знать нюансы, определяющие процесс окрашивания.


    Двухцветная окраска поможет выделить достоинства образованной текстуры

    Перед началом работ грунтовать основание не стоит. Грунтовка должна полностью высохнуть. После оштукатуривания стен необходимо выждать не менее суток, в течение которых образовавшееся покрытие может полностью высохнуть.

    выравнивать окрашенную поверхность лучше всего после полного высыхания красочного слоя. Покрытие, сформированное с помощью цветного состава, трудно подвергается механическим воздействиям, на стенах могут появиться характерные следы потертости.

    Перед началом работы каждому захочется посмотреть, где и как раскрашивается короед в два цвета. Видео позволит вам увидеть конечный результат заранее, чтобы понять, стоит ли использовать этот метод для покраски стен.

    Суть технологии заключается в том, что сначала поверхность покрывается более темным составом, затем — светлым. Последний наносится полуформованным валиком, чтобы исключить его случайное попадание в ранее сформированные бороздки.

    Если вы хотите улучшить внешний вид образовавшегося слоя, окрашиваемую поверхность можно дополнительно покрыть слоем краски. Состав можно выбрать любого типа. Доступна не только матовая или глянцевая краска, она также содержит блестки.

    Нанесение штукатурки короед

    Если вы сталкивались с нанесением обычной штукатурки, то с короедом у вас не возникнет проблем, так как общие правила отделки довольно схожи. После того, как тесто будет приготовлено простым смешиванием порошка с водой, нанесите его на поверхность, регулярно присыпая. Затем аккуратно разгладьте штукатурку на стене. Учтите, что короед очень быстро сохнет — это связано с его характеристиками и ареалом. Поэтому старайтесь наносить финиш небольшими порциями и сразу выравнивать, не допуская появления выпуклостей.

    Описанный выше метод считается стандартным. Но, как известно, короед славится своей разнообразной фактурной текстурой. Все это достигается только различными способами нанесения штукатурки. Перечислим основные из них:

    — Круговой — нарисуйте воображаемый круг;
    — Дождь — перемещайте инструмент вверх и вниз, достигая желаемого рисунка;
    — Крест — как следует из названия, шпатель нужно двигать поперек.

    Этот список не является исчерпывающим, попробуйте поэкспериментировать с разными способами нанесения и найдите свою идеальную текстуру. Таким образом, вы можете дать свободу полету своего творческого мышления. Но не забывайте о последовательности приготовления штукатурной смеси, а также этапах нанесения. Самая частая ошибка — добавление воды в готовую застывшую смесь. Такой шаг испортит материал, и конечный результат будет сильно отличаться от того, что вы хотите.





    Подготовка поверхности стен фасада дома под отделку короедом

    важно тщательно очистить поверхность фасада от наличия грязи. Используйте шпатлевку, чтобы выровнять поверхность. Важно, чтобы не было неровностей, иначе результат оштукатуривания будет неудовлетворительным.

    Кроме того, фасад покрывают грунтовкой и светлой краской, чтобы темный цвет лепнины не просвечивал сквозь короеда. Короед должен поместиться под грунт.

    Процесс создания рисунка

    Поскольку штукатурка очень быстро сохнет, летом стоит равномерно защитить поверхность пленкой от прямых солнечных лучей. Это равномерно высушит короеда.

    Когда пластичность высушенного короеда еще сохраняется, начинают наносить узор. В этом случае используется специальная пластиковая терка, которая скручивает и идеально распределяет гранулы по поверхности, формируя линии и штрихи. Движения делаются прямыми или круговыми, все зависит от предпочтений.

    Линии нужно наносить исходя из будущего цвета и тона. Если используются светлые оттенки, по вертикали наносятся косые или прямые линии.

    Более темные тона усиливаются дугообразными линиями, а их общее количество уменьшается. Можно использовать как можно больше штрихов для светло-зеленого цвета, имитирующего вечнозеленые деревья.

    Акцент на арочные линии позволяет придать поверхности короеда вид спила, что при правильном подборе цветов даст эффект живой природы. Для служебных построек лучше всего подходит серый цвет, при этом узор может имитировать облицовку из кирпича или песчаника.

    Технология нанесения смеси и армирование своими руками

    При нанесении декоративного покрытия на слой пенопласта или другого внешнего утеплителя используется технология промежуточного покрытия. Он включает в себя предварительное нанесение слоя плиточного клея на поверхность утеплителя, установку монтажной сетки — армирования, выравнивание подготовительного слоя другим клеевым слоем.

    Далее грунтуется подготовительный слой. После армирования сетка не просто устанавливается поверх клеевого слоя, но и прижимается к нему для достижения полного и длительного контакта. Второй слой должен полностью скрыть его внутри.

    Армирование

    Соединительная сетка

    Поверхность подготовки должна быть ровной и чистой, так как от этого во многом зависит окончательный вид стены. Для этого клеевой слой лучше всего наносить зубчатым шпателем, который равномерно распределяет клей по поверхности, оставляя калиброванные полосы, которые впоследствии измельчаются сеткой и покрываются вторым слоем клея.

    Декоративная отделка наружных стен

    Штукатурная смесь предназначена для отделки следующих поверхностей:

    • расчет;
    • кирпич;
    • старая штукатурка.
    • конкретный;

    Легко наносится на разные поверхности

    Также применяется для отделки теплоизоляционных слоев минеральной ваты, базальтовой ваты, плит пенополистирола на армирующей сетке. Единственное условие качественной отделки — ровная поверхность. Любые вмятины и неровности не позволят нанести декоративные бороздки на поверхность.

    Есть некоторые нюансы окраски, о которых пойдет речь ниже.

    Обзор производителей

    Фасадная штукатурка «Короед» выпускается многими марками. Основными лидерами продаж являются Ceresit, Baumit, Dufa. Их продукция зарекомендовала себя как лучшая и получила положительные отзывы покупателей. Эта штукатурка позволяет оригинально оформить поверхности и надежно защитить строительные конструкции от негативного воздействия внешней среды. Работать с такой штукатуркой несложно: смесь продается в готовом виде, на ее изготовление не нужно тратить дополнительное время.



    Особого внимания заслуживает группа компаний «Юнис», состоящая из зарубежных и российских производителей. Штукатурка Unis отличается высокой прочностью и долговечностью. Смеси доступны в готовом и порошкообразном виде. Оштукатуренные поверхности с эффектом «короед» устойчивы к образованию плесени и грибка, выдерживают низкие температуры и не выгорают на солнце.


    Сферы применения

    Благодаря ряду полезных свойств короеда используется во всех видах отделки, хотя изначально позиционировался как фасадный материал. Этот патч позволяет значительно ускорить ремонт. К тому же в результате вы получите интересное и неповторимое покрытие, ведь вы сами сможете создать неповторимый узор и фактуру.

    Штукатурка короед для фасадов

    Наибольшее распространение получил короед, так как он обладает отличной устойчивостью к экстремальным температурам. Они не деформируют и не разрушают поверхность. Из-за неровной текстуры механические повреждения не вызывают повреждений штукатурки или сводят их к минимуму.

    Часто именно внешние стены дома страдают от ударов солнца и ветра. Это негативно сказывается на прочности и внешнем виде покрытия. Резкие перепады температур разрушают структуру покрытия стен. Штукатурка от короеда хорошо справляется со многими негативными факторами. Но стоит помнить, что любой материал требует правильного подхода к нанесению. Первым делом выровняйте стены — это устранит различные углубления и неровности. Тогда обработка стены грунтовкой защитит конструкцию и позволит короеду гораздо лучше закрепиться на поверхности.

    Выполнив ранее описанные действия, можно непосредственно переходить к работе со штукатуркой. Внимательно прочтите инструкцию и пропорции, затем разведите порошок водой. Если вы купили готовую смесь, взбейте ее тихоходным строительным миксером и приступайте к нанесению. Делать это нужно аккуратно и равномерно.

    Толщина штукатурного слоя прямо пропорциональна размеру гранул. Прослойка может быть немного больше диаметра самих фракций. Это придаст обивке правильный рисунок. После нанесения на поверхность разложить штукатурку до полного высыхания. Это покрытие окрашивается краской выбранного оттенка, если она не имеет нужного вам тона. Краска также выступает дополнительной защитой от негативных факторов окружающей среды и повреждений.






    Штукатурка короед в интерьере

    Добиться в интерьере крайне необычного эффекта можно, применив штукатурку от короеда. Для того, чтобы весь процесс отделки не доставлял вам неудобств, а конечный результат был приятным, необходимо соблюдать некоторые рекомендации.

    Если на поверхности пола уже есть отделка, то ее необходимо максимально защитить. Стены тоже нужно подготовить: удалить с поверхности грязь или остатки прошлого покрытия.

    Выровняйте стены. Этот шаг необходим, потому что со временем штукатурка должна выглядеть максимально чистой. Нанесите на поверхность грунтовку и, пока она высохнет, приступайте к приготовлению смеси. Налейте воду в ведро и постепенно добавляйте порошок. Месить, пока он не станет однородным, и гранулы не должны осесть на дно.

    Перед началом отделки закройте все участки, куда не должна проникать штукатурка. Его очень трудно чистить, и некоторые поверхности могут быть повреждены. Распределите смесь шпателем, затем начните намазывать. Постарайтесь сделать это как можно быстрее, не давая ему высохнуть. Если через полчаса вам покажется, что пазов слишком мало, можно смело использовать терку и завершить рисунок. Завершающим этапом будет нанесение краски или желаемого рисунка.




    Другие виды фактур фасадной штукатурки

    Существуют и другие виды фасадной штукатурки, которые могут иметь базовый состав из нескольких элементов, например:

    • Акрил. Эластичная поверхность выдерживает мелкие движения и усадку здания. Обладает хорошими водоотталкивающими качествами и высокой паропроницаемостью, что позволяет покрытию легко противостоять температурным колебаниям.
    • Минеральные составы. Они считаются самыми прочными и экономичными, к тому же прочность со временем только увеличивается. Основание бетонное с различными добавками, смесь не окрашена и требует покраски.
    • Силикат. Пластиковые смеси, паропроницаемые, легко наносятся и не задерживают воду. Они успешны на дорогах с интенсивным движением, где возможно высокое содержание пыли в воздухе, поскольку они невосприимчивы к грязи.
    • Силикон. Дорогие и очень качественные покрытия. Они универсальны, защищают от всех вредных воздействий: влажности, солнечных лучей, экстремальных температур и т.д. Состав легко тонируется, имеет широкую цветовую гамму, что повышает их рабочие качества. Из-за высокой цены использование таких пластырей ограничено, но качество их очень высокое.

    Существуют и другие материалы для наружного применения, поскольку производители постоянно ищут новые, более привлекательные и качественные добавки, рецептуры и покрытия.

    Виды декоративных штукатурок

    Цвета штукатурки короед

    Исходя из выбранного вида гипсового короеда, вы получите другой результат. Гипсовая штукатурка наносится намного проще, но выглядит менее привлекательно, чем ее акриловый аналог. Внешний вид также будет зависеть от выбранного оттенка. Практически все строительные магазины предлагают заводские штукатурные смеси, поэтому в них просто нужно добавить желаемый цветной пигмент. Будьте осторожны с красящими пигментами, так как тон в ведре не всегда соответствует тону, который вы получаете на стене. После смешивания пигментной смеси протестируйте ее на небольшом участке стены, прежде чем полностью покрыть его.

    После нанесения штукатурки рекомендуется покрасить ее еще одним слоем специальной краски, это сделает цвет более ярким и насыщенным. Достигнув этого этапа, вы можете дать волю своей фантазии и попробовать сочетать разные оттенки. Учтите, что темные тона также отлично подчеркнут фактуру этой штукатурки и придадут ей необычный вид.


    Преимущества и недостатки

    Как было сказано выше, короед уже много лет пользуется популярностью у домовладельцев. Это основные качества, благодаря которым короед стал таким популярным в отделке фасадов.

    1. Изготовлен короед из качественных и натуральных материалов, не загрязняющих окружающую среду, не выделяющих вредных паров при нагревании. Жук-короед доказал свою надежность не один десяток лет.
    2. Особым преимуществом является легкость этого материала. Это важно, ведь при сильном механическом воздействии фасад здания может деформироваться. Особенно, если он изготовлен из хрупких материалов.
    3. Практика показала, что короед не боится перепадов температуры, солнечного цвета (не выгорает на солнце), чрезмерной влажности.
    4. Гипсовый материал снаружи водоотталкивающий, а также отводит пар, то есть дышит. К тому же на нем не образуется плесень и грибки, так как окружающая среда не способствует их размножению.
    5. Такая штукатурка не является легковоспламеняющимся материалом.
    6. Вы легко можете изменить цвет штукатурки под свое настроение. Есть широкий выбор цветов на тот случай, если вы захотите что-то кардинально изменить.
    7. Поскольку короед давно зарекомендовал себя на рынке облицовочных материалов, он представлен широким кругом производителей: как отечественными, так и зарубежными. В результате создается достаточно гибкая ценовая политика.

    Далее поговорим о недостатках:

    1. Возможность повреждения из-за механического воздействия. Однако не стоит сердиться — любые повреждения такого материала легко исправить. Заменять для этого весь фасад не обязательно. Достаточно устранить только ту часть, которая пострадала, и все будет как прежде.
    2. Сама штукатурка наносится легко. Однако стоит помнить, что для этого необходимо правильно подготовить поверхность и учесть некоторые нюансы. Возможно, вам понадобится помощь специалиста, ведь не у всех есть все необходимые инструменты, например, мастерок.
    3. Сложность удаления загрязнений, например, пыли с рельефа. Здесь уж точно не обойтись без посторонней помощи, ведь такие поверхности очищаются пескоструйной очисткой.


    Фасад — штукатурка короед, основание — мраморная штукатурка

    [spoiler title=»Источники»]

    • https://GrossBuilding.ru/materialy/shtukaturka-koroed-foto-fasadov-domov.html
    • https://folksland.net/vidy/7-fasad-domov-shtukaturka-koroed.html
    • https://domwine.ru/dekorativnaja-shtukaturka-koroed-110-foto-krasivoj-otdelki-fasada-tehnologija-nanesenija-svoimi-rukami/
    • https://dekoriko.ru/shtukaturka/koroed/
    • https://dekorin.me/shtukaturka-koroed-na-fasadah-domov-30-foto/
    • https://design-homes.ru/stroitelstvo-i-remont/shtukaturka-koroed
    • https://bouw.ru/article/otdelka-fasada-chastnogo-doma-koroedom
    • https://domsdelat.ru/otdelka-vneshnyaya/otdelka-fasada-koroedom-dlya-chastnogo-doma-plyusy-i-minusy.html
    • https://artfasad.com/chastnyj-dom/fasadnaya-shtukaturka/
    • https://Trizio.ru/shtukaturka-koroed-50-foto-834
    • https://modernplace.ru/dekorativnaya-shtukaturka/
    • https://HouseChief.ru/tekhnologiya-naneseniya-shtukaturki-koroed-foto.html
    • http://landshaftdizajn.ru/dekorativnaya-shtukaturka-koroed/
    • https://roomester.ru/dom/otdelka-fasada-koroedom.html
    • https://stroy-podskazka.ru/dom/fasad/shtukaturka-koroed/
    • https://1oschtukaturke.ru/dlia-fasada/fasadnaya-dekorativnaya-shtukaturka-koroed
    • http://landshaftadvice.ru/otdelka-fasada-koroedom/
    • https://expert-dacha.pro/stroitelstvo/steny/otdelka-fasada/shtukaturka/koroed.html

    [/spoiler]

    короед | насекомое | Британника

    короед , любой из более чем 2000 видов короедов, отнесенных к подсемейству Scolytinae (вместе с некоторыми жуками-амброзиями; отряд Coleoptera), которые существуют во всем мире и имеют цилиндрическую форму, обычно менее 6 мм (0,25 дюйма) в длину, коричневые или черный по цвету и часто очень разрушительный. Самец и самка вонзились в дерево и образовали камеру для яиц. Иногда на каждого самца приходится до 60 самок. Самка откладывает яйца в нишах по бокам камеры.После вылупления яиц личинки улетали из камеры, образуя характерную серию туннелей. Каждая личинка окукливается в конце своего туннеля и выходит взрослой через отверстие в коре.

    Различные виды короедов нападают на определенные деревья, повреждая корни, стебли, семена или плоды. Болезни растений передаются некоторыми жуками. Например, короеды родов Scolytus и Hylurgopinus несут споры грибковой болезни голландского вяза.После удаления коры с пораженных деревьев на поверхности древесины можно увидеть расположение галерей. Каждый вид вяза-короеда дает характерный рисунок галереи. Большинство видов Ips и Dendroctonus атакуют сосны.

    Британская викторина

    Викторина «Узнай свои ошибки»

    Какое из этих насекомых включает «рабовладельца», который откусывает голову местной королеве? Какой жук, также известный как жук-тумблер, может съесть свой вес за 24 часа? Проверьте, что вы знаете об ошибках, с помощью этой викторины.

    Личинки мотылька клевера, Hylastinus obscurus , повреждают корни клевера.

    Другие насекомые, включенные в это подсемейство, жуки-амброзии (также называемые лесными жуками), проникают в древесину деревьев и уничтожают значительное количество древесины. Самка строит длинную центральную галерею, за которой находятся камеры для яиц. На куче экскрементов и щепы в главной камере она выращивает гриб для еды. Галереи жука-амброзии узнаваемы по одинаковому размеру и темному пятну, вызванному грибком, растущим на стене.Некоторые жуки-амброзии относятся к подсемейству Platypodinae.

    Эта статья была последней исправлена ​​и обновлена ​​Кара Роджерс.

    Еловые замки и нападения жуков-короедов · Границы для молодых умов

    Аннотация

    Хвойные деревья, такие как ель и сосна, являются наиболее распространенными деревьями, которые растут в огромных северных лесах, простирающихся по всей северной части мира. За свою долгую жизнь, составляющую 500 и более лет, хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами. Одна из смертельных угроз – нашествие насекомых-убийц, таких как короеды.Как и средневековые замки, у хвойных деревьев есть много способов защитить себя. Тем не менее, иногда большие армии короедов и их грибных партнеров могут победить эту защиту и убить миллионы деревьев. Мы обнаружили, что опрыскивание елей природным химическим веществом, называемым метилжасмонатом, может усилить защиту деревьев и защитить деревья от нападения короеда. Сегодня повышение температуры и изменение режима дождя помогают короедам более успешно убивать деревья. Поэтому важно понимать, как деревья защищают себя и как мы можем помочь защитить их от насекомых-захватчиков.

    Хвойный лес

    Вы когда-нибудь гуляли по лесу среди высоких деревьев? Бореальный лес является крупнейшим лесом в мире и составляет около одной трети всех лесов. Бореальный лес простирается вокруг северной части земного шара и встречается в таких местах, как Канада, Скандинавия и Россия (рис. 1). Этот лес является домом для многих видов животных, таких как лоси и медведи, а также растений, таких как мох и деревья. Хвойные деревья – самые распространенные деревья, встречающиеся в бореальных лесах. Хвойные деревья – это древесные растения, такие как сосна, ель и ель, которые дают шишки с семенами.Их также часто используют в качестве новогодних елок.

    • Рисунок 1 – Бореальные леса.
    • Хвойные деревья преобладают в бореальных лесах, которые покрывают северные части Северной Америки, Европы и Азии. (A) Люди гуляют в посаженном хвойном лесу в Ос, Норвегия. (B) Водопад выливается из хвойного леса в Британской Колумбии, Канада.

    Хвойные деревья удивительны, потому что они вырастают выше и больше любого другого дерева. Они также являются одними из самых старых живых организмов на Земле и могут жить сотни и даже тысячи лет.Самым старым известным живым хвойным деревом является сосна из щетины Большого Бассейна, называемая Мафусаилом [1]. Мафусаилу 4850 лет. За свою долгую жизнь хвойные деревья сталкиваются со многими угрозами, такими как непогода и нападения животных. В отличие от людей, деревья не могут войти внутрь во время метели или убежать, когда что-то пытается их съесть. Вместо этого они должны стоять на месте, защищая себя, как могут.

    Хвойные замки

    Подобно средневековым замкам, хвойные деревья имеют несколько слоев защиты [2].У хвойных и других растений есть два основных типа защиты: те, которые всегда присутствуют, известные как конститутивные защиты , и те, которые появляются только тогда, когда дерево чувствует угрозу, известные как индуцируемые защиты . Одна из основных защит – это кора. Внешняя кора представляет собой прочный барьер, очень похожий на внешние стены крепости (рис. 2А). Насекомое, которое нападает на дерево, должно пройти через эту стену, чтобы добраться до вкусных и питательных частей внутри.

    • Рисунок 2 – Хвойные замки и нападения короедов.
    • Как и средневековые замки, у хвойных деревьев есть множество защитных сооружений, которые защищают их от захватчиков. (A) Внешняя кора, как крепостная стена, представляет собой прочную преграду для захватчиков. Внутри внешней коры твердые каменные клетки и ядовитые химические вещества в трубах из смолы составляют второй уровень защиты. (B) Если короед может проникнуть в дерево, он роет длинные вертикальные проходы во внутренней коре и откладывает яйца. Когда яйца вылупляются, ее детеныши питаются корой, прокладывая новые горизонтальные туннели. (C) Жуки несут крошечные грибки на деревьях. Эти грибы помогают разрушить защитные механизмы дерева.

    Вторая основная защита хвойных пород – это каменные клетки (рис. 2А). Эти твердые клетки действуют как маленькие валуны, из-за чего насекомым трудно прожевать кору. Третья защита – маленькие трубочки внутри коры, заполненные химическими веществами, называемыми терпенами (рис. 2А). Терпены придают соснам «сосновый» запах. Терпены также образуют смолу, липкую массу, которая появляется на руках, если срезать хвойное дерево.Терпены ядовиты для насекомых. Кроме того, смола липкая и может улавливать насекомых и не давать им проникнуть в дерево. Некоторые трубы из смолы присутствуют всегда, но дерево может произвести намного больше, если его срежет или атакует насекомое.

    Атака короеда

    Знаете ли вы, что крошечные жуки размером не больше рисового зерна могут убить здоровое хвойное дерево [3]? Один жук в одиночку не может убить дерево, но короеды, как армия, вместе вторгаются в дерево. Сотни жуков могут копать под корой одного дерева и откладывать яйца (рис. 2B).Когда яйца вылупляются, личинки (детеныши жуков) поедают дерево, чтобы помочь им вырасти во взрослых жуков.

    Жуки также получают помощь от грибов , чтобы разрушить защиту дерева. Подобно лошади и всаднику, короед переносит грибы через жесткую внешнюю кору дерева (рис. 2С). Попав внутрь коры, грибки слезают с «лошади» и врастают в дерево. Здесь грибы поедают некоторые из ядовитых химикатов, созданных деревом для самозащиты. Избавившись от яда, грибы облегчают рост личинок короеда.Грибы также ослабляют дерево, убивая ткани и забирая с дерева питательные вещества. Если защита дерева не может остановить жуков и рост грибов, дерево рано или поздно погибнет.

    Помогая хвойным деревьям укреплять свои замки

    Мы нашли способ помочь хвойным деревьям повысить их защиту и, возможно, выиграть битву с короедами. Мы делаем это, опрыскивая деревья натуральным химическим веществом, вырабатываемым растениями. Химическое вещество называется метилжасмонат (meth-ill jazz-mon-ate) [4].Метилжасмонат – это сигнал, который растения выпускают в воздух, чтобы сказать окружающим растениям: «Я атакован!» Опрыскивание коры деревьев метилжасмонатом – все равно что послать деревьям сообщение: «Будьте готовы к битве! Идут короеды! » (Рисунок 3).

    • Рис. 3. Как метилжасмонат может предотвратить вторжение короеда.
    • Деревья, обработанные водой, не подготовлены к нападению короеда. Жук-короед может преодолеть основные защитные механизмы дерева и проникнуть в кору.Опрыскивание деревьев метилжасмонатом заставляет деревья образовывать новые лужи ядовитой смолы, подготавливая их к битве. Когда короед пытается проникнуть внутрь, он вымывается или захватывается ядовитой липкой смолой.

    Мы работали с хвойной породой под названием ель обыкновенная, которая очень распространена в Европе. Мы опрыскали 20 деревьев в лесу метилжасмонатом и 20 деревьев водой в качестве контрольной обработки [5]. Затем мы ждали 35 дней, пока не начнется нападение короеда. Еще через 30 дней мы сравнили деревья, обработанные метилжасмонатом или водой, чтобы увидеть, на какие деревья успешно вторглись короеды (рис. 3).Сняв внешнюю кору, мы увидели, что ни один короед не откладывал яиц на деревья, опрысканные метилжасмонатом. Это сильно отличалось от деревьев, обрызганных водой. У большинства обработанных водой деревьев в коре были яйца жуков, и 11 из 20 деревьев были убиты жуками.

    Почему деревья, обработанные метилжасмонатом, лучше защищаются?

    Одна из причин, по которой деревья, обработанные метилжасмонатом, лучше борются с короедами, заключается в том, что обработанные деревья выделяют больше ядовитой смолы (рис. 3) [3].Когда короеды пытаются вникнуть в кору, липкая смола вытекает и захватывает жуков. Еще одна причина, по которой опрысканные деревья сильнее, заключается в том, что они могут быстрее активировать свою защиту. Это похоже на резервные войска. Эти войска уже подготовлены к бою и могут немедленно начать сражаться, что лучше, чем необходимость обучать новые войска перед их отправкой в ​​бой.

    Реакция ели на метилжасмонат аналогична тому, что происходит в вашем организме после вакцинации.Благодаря вакцинации ваша иммунная система получает информацию и запоминает, на какие вирусы нужно обращать внимание, чтобы вы не заболели. Метилжасмонат – это сигнал, который помогает деревьям не забывать остерегаться короедов.

    Почему наша работа так важна?

    Большую часть времени короеды и хвойные деревья живут в лесу в гармонии. Однако более высокие температуры и усиление засухи вызывают стресс у хвойных деревьев. Это делает деревья более уязвимыми для нападений короедов [6]. В таких местах, как Колорадо и Чехия, короеды убивают миллионы хвойных деревьев [7, 8].Гибель такого количества деревьев во многих отношениях плохо. Одна из проблем – потеря древесины, необходимой для строительства домов, школ и других зданий. Это также приводит к потере денег для компаний, которые рубят деревья и продают древесину. Гибель такого количества деревьев также может нанести вред окружающей среде, от которой мы все зависим. Живые, растущие деревья снабжают нас кислородом, чтобы дышать, и являются домом для многих видов животных. Если мы сможем понять, как хвойные деревья защищают себя и помогают им бороться с короедами, мы сможем защитить наши леса и окружающую среду.

    Заключение

    Хвойные деревья очень важны в бореальных лесах. Поскольку деревья не могут убежать от насекомых, поедающих деревья, у деревьев есть много способов защитить себя. Тем не менее, крошечные короеды могут собраться вместе и побороть защиту деревьев. Эти короеды иногда убивают миллионы деревьев. Мы пытаемся найти способы помочь хвойным деревьям бороться с короедами. В будущем мы надеемся найти другие средства, такие как метилжасмонат, которые помогут хвойным деревьям бороться с нападениями короедов и не проигрывать битву в лесу.

    Глоссарий

    Конститутивная защита : Всегда присутствующие способы, которыми деревья должны защищать себя.

    Inducible Defenses : Это способы, которыми деревья должны защищать себя, но которые дерево делает после нападения.

    Терпены : Ядовитые химические вещества, которые хвойные деревья вырабатывают для самозащиты.

    Грибы : – это организмы, которые получают свою энергию, расщепляя другие организмы, как это делают животные.

    Метилжасмонат : Это сигнал растений, когда их едят или режут.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.


    Первоисточник статья

    Магерой, М. Х., Кристиансен, Э., Лангстрем, Б., Борг-Карлсон, А. К., Сольхейм, Х., Björklund, N., et al. 2020. Грунтовка индуцибельной защиты защищает ель обыкновенную от лесорубов-короедов. Среда растительных клеток . 43: 420–30. DOI: 10.1111 / pce.13661


    Список литературы

    [1] Браун, П. М. Старый список. Исследование древесных колец Скалистых гор . Доступно в Интернете по адресу: http://www.rmtrr.org (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

    [2] Франчески, В. Р., Крокене, П., Кристиансен, Э. и Креклинг, Т. 2005. Анатомическая и химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. New Phytol. 167: 353–76. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x

    [3] Крокене, П. 2015. «Защита хвойных растений и устойчивость к короедам», в Короеды: Биология и экология аборигенных и инвазивных видов , ред. Ф. Э. Вега и Р. В. Хофстеттер (Эльзевьер). п. 177–207. DOI: 10.1016 / B978-0-12-417156-5.00005-8

    [4] Хейл М. и Тон Дж. 2008. Передача сигналов на большие расстояния в защите растений. Trends Plant Sci. 13: 264–72.DOI: 10.1016 / j.tplants.2008.03.005

    [5] Mageroy, M. H., Christiansen, E., Långström, B., Borg-Karlson, A.K, Solheim, H., and Björklund, N., et al. 2020. Грунтовка индуцибельной защиты защищает ель обыкновенную от лесорубов-короедов. Plant Cell Environ. 43: 420–30. DOI: 10.1111 / pce.13661

    [6] Вспышки короедов . Национальный научный фонд и NBC Learn. Доступно в Интернете по адресу: https://youtu.be/y7jDlnfa5Y0 (по состоянию на 25 августа 2020 г.).

    [7] Негрон, Дж. Ф. и Каин, Б. 2019. Горный сосновый жук в Колорадо: история изменения лесов. J. Forest. 117: 144–51. DOI: 10.1093 / jofore / fvy032

    [8] Гласны, Т., Крокене, П., Либхольд, А., Монтанье-Хак, К., Мюллер, Дж., Цинь, Х. и др. 2019. Жизнь с жуками-короедами: последствия, перспективы и варианты управления. От науки к политике 8 . Йоэнсуу: Европейский лесной институт.

    Beetle Kill (Blue Stain) Сосна | T&G Shiplap

    Описание


    БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА! Наша сосна Beetle Kill Pine, «Quick-Lock» T&G Shiplap с никелевым зазором, деревянными потолочными и настенными досками представляет собой популярную 1/8 дюйма традиционной обшивки внахлест с дополнительными преимуществами профиля Interlocking Tongue & Groove.

    В отличие от обычных досок внахлест, которые просто накладываются друг на друга и должны быть забиты гвоздями при установке, совмещенный по концам профиль «Quick-Lock» с выступом и пазом (T&G) блокируется на ВСЕХ 4 кромках (2 длинные стороны + 2 коротких конца), что исключает необходимость размещения торцевых швов на балке потолка или стеновой стойке. В результате получается быстрая и простая установка с плотным монтажом и низким уровнем отходов, которая может быть забита слепыми гвоздями, чтобы скрыть все крепежные детали.

    Изготовленные из высококачественной сосны Solid Knotty Beetle Kill Pine (также известной как Blue Stain Pine), чтобы соответствовать нашим требованиям к использованию на 99%, эти доски доступны без отделки (необработанная древесина) или с заводской отделкой с твердым, сатиновым верхним покрытием и УФ-отверждением для супер гладкая поверхность с чрезвычайной прочностью.

    Что такое Beetle Kill Pine?

    Жук Убийца Сосна – термин, используемый для обозначения сосен, убитых горным сосновым жуком. Этот крошечный жук убил более 100 миллионов акров деревьев в США и Канаде. Они делают это, проникая в деревья и откладывая яйца, что перекрывает поток питательных веществ и воды к деревьям, убивая их изнутри. Грибок от жука заносится на дерево, который обесцвечивает древесину до отчетливого голубовато-серого оттенка (поэтому ее также часто называют «синей сосной» или «синей пятнистой сосной»).Вместо того, чтобы позволить этим деревьям гнить на пне в лесу, мы спасаем их и переделываем в самые качественные потолочные и настенные доски, представленные на рынке.

    Таблица цветов


    В таблице ниже показаны текстуры и цвета, в которых доступны наши Beetle Kill Pine – T&G Shiplap, деревянные потолочные и настенные доски.
    (Щелкните любое изображение, чтобы увеличить)

    ГЛАДКИЙ

    Галерея


    T&G Shiplap Beetle Kill Pine Галерея потолочных и настенных досок

    Фотообои

    Bark Beetle Streets – WallMonkeys.com

    Винил
    • Полуглянцевый
    • Съемный
    • Белый непрозрачный материал (непрозрачный)
    • Самоклеящаяся основа

    Vinyl приклеится практически к любой гладкой внутренней поверхности, включая стены, стекло, пол, окна и многое другое!

    Примечание. Если вы давний поклонник WallMonkeys, возможно, вы ищете наш предыдущий клей Photo-Tex. Винил – наш новый материал по умолчанию, мы считаем, что он лучше подходит для ваших стен. Вы можете запросить Photo-Tex для фотообоев прямоугольной и квадратной формы в разделе примечаний при оформлении заказа.

    Все заказы печатаются и отправляются в течение 1-3 рабочих дней. Доказательства доступны в течение 1 рабочего дня с момента размещения заказа.

    Если ваш заказ требует подтверждения, производство может быть отложено на время внесения корректировок.

    * Срочное производство – по запросу. Ознакомьтесь с часто задаваемыми вопросами о срочном производстве здесь.


    См. Подробные инструкции здесь.

    1. Оставьте наклейку развернутой и разложенной (на ночь для размеров 36 дюймов и больше).
    2. Очистите поверхность сухой тканью, чтобы удалить пыль и химические вещества.
    3. Осторожно удалите наклейку с бумажной подложки. Для размеров 36 дюймов и выше рекомендуются дополнительные руки.
    4. Плотно пригладьте поверхность наклейки к стене, начав с центра и толкая наружу. Удалите и повторно приложите углы, чтобы выпустить пузырьки воздуха.



    Можно ли использовать наклейки WallMonkeys на улице?
    – Нет, винил предназначен только для использования внутри помещений.
    Будет ли удален белый фон?
    – Да, весь белый фон будет отслаиваться при размещении наклейки на стене.Для более сложных дизайнов может потребоваться небольшая белая рамка для облегчения нанесения.
    Могу ли я настроить наклейку?
    – Да, все заказы печатаются по запросу. Мы бесплатно предлагаем нестандартные размеры и настройку зеркального отображения. Просто добавьте примечание к своему заказу при оформлении заказа.
    Могу ли я предварительно просмотреть свой заказ перед его печатью?
    – Да, цифровое подтверждение предоставляется по запросу в течение 1 рабочего дня. Запросите его в разделе заметок при оформлении заказа.

    Дополнительные ответы на часто задаваемые вопросы см. Здесь.


    Экологические и эволюционные детерминанты короеда – грибные симбиозы

    Насекомые. 2012 Март; 3 (1): 339–366.

    Департамент экосистем и наук о сохранении, Колледж лесного хозяйства и охраны природы, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США; Электронная почта: [email protected]

    Получено 16 февраля 2012 г .; Пересмотрено 1 марта 2012 г .; Принято 15 марта 2012 г.

    Авторские права © 2012, авторы; лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья цитировалась в других статьях в PMC.

    Abstract

    Эктосимбиозы короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (в первую очередь офиостоматоидных аскомицетов) широко распространены и разнообразны. Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многочастными, при этом жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, неоднократно развивались у Scolytinae.Развитие таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимозависимости между жуками и их грибными партнерами. К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов ( по вертикали против по горизонтали), эффекты абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или с другими членами биотического сообщества – все это играет важную роль в определение состава, верности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я делаю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали согласованно, чтобы сформировать эти увлекательные и сложные симбиозы.

    Ключевые слова: Ophiostoma , Grosmannia , Leptographium , Ceratocystiopsis , Ceratocystis , Raffaelea , , симброзия , симброзиония Симбиоз Scolytinae-Fungus

    Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 году для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы означать «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных – мутуализмы, которые когда-то относились к статусу диковинок природы, но теперь считаются важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразный набор эктосимбиозов, включая мутуализм, среди короедов и грибов.Для более общих методов лечения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействий сколитиновый жук-гриб как жук, так и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе для обозначения жука.

    Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и пробковые жуки (~ 400 видов).Яркой характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация его представителей с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О семенных и сердцевинных питателях известно немного. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как хвойные шишки ( Conophthorus, spp.) (Шесть, перс. Обс.) И мотылька из кофейных ягод ( Hypothenemus hampei ) [17].

    Короеды обычно связаны с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически схожие телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , который находится в Microascales [19,20]. Эти две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы в составе Ophiostomatales чаще всего связаны с хвойными деревьями, тогда как видов Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как около видов Ophiostoma также производят Pesotum . видов Grosmannia производят анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis производят анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов последовательно ассоциировано с базидиомицетами из родов Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

    Жуки-амброзии часто связаны с анаморфными видами из родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,27,28,26 ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетиками и были произведены из Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей видов Ambrosiella и Raffaelea , родственных Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были рассмотрены Harrington et al. [32], который сохранил все Ambrosiella с Ceratocystis сродства в пределах Ambrosiella , но перенес те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella .Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , связанных с Ophiostomatales, а также перенесено Dryadomyces в Raffaelea .

    Короеды и жуки-амброзии классифицируются по их использованию в качестве субстрата для растений-хозяев, но нет абсолютного различия между этими двумя группами, и большинство из них в некоторой степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзий строят галереи в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки обязательно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стерины [16,33]. Предполагается, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзийных садов. Если самка умирает, сад быстро зарастает зараженными грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Действия личинок могут также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X).Рассеянные взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в узкоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), таким образом поддерживая связь от поколения к поколению [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать бедный питательными веществами ресурс (древесину) и снижать межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом устойчивый транспорт грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новому дереву-хозяину соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16] .

    Примеры жуков-амброзий и их скопления. Слева направо, сверху вниз: галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; Жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии любезно предоставлены Иржи Халкром.

    Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: кардина верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающая отверстие микангиума мешочка (стрелка) любезно предоставлена ​​Катериной Блейкер; Крупным планом – микангий D.ponderosae , на котором видно, что грибковая масса выдавливается из вскрытия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной формы на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план щеточного микангиума P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямке микангиума (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный микангий Xylosandrus искалечил (отсеченный от жука) любезно предоставлен W. Doug Stone.

    Напротив, короеды строят свои галереи в слое флоэмы деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзий, короеды питаются тканями дерева (флоэмой) и получают часть своих питательных веществ непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую питательную ценность по сравнению с пищевыми потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационе большинства травоядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, которые питаются листвой, которая относительно высока по азоту по сравнению с тканями других деревьев, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны лоблольной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала относительно их окончательного размера тела [41,42], либо изменить свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38 ]. В случае жуков-короедов изменение диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их диеты флоэмы [38,43].

    Примеры короедов и их стай.Слева направо, сверху вниз: кукольные камеры, содержащие куколок Dendroctonus.ponderosae и слои спор грибов, любезно предоставлены автором; D. ponderosae взрослый, любезно предоставлен автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков в светлых частях, колонизированных мутуалистическими грибными симбионтами, и отсутствие развития в сильно окрашенной части коры, колонизированной антагонистическим грибком, О. минус (стрелка) любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.

    Доказательства подтверждают существование как высоких показателей потребления, так и стратегий модификации рациона короедов. Ayres et al. [38] сравнил баланс азота двух совместно встречающихся жуков-короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis – немикангиальный жук, образующий длинные кормовые ходы во флоэме. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, заканчивающиеся «кормушками», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзийным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, чел. комм.]. Ayres et al. [38] обнаружил, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза выше, чем во флоэме незараженных деревьев; Флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Аналогичным образом, Hodges et al. [43] также обнаружил, что азот флоэмы в Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.

    Эйрес et al. [38] также обнаружил, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Области на деревьях, где личинки дожили до окукливания, содержали наибольшую концентрацию азота, а деревья и области с наибольшими концентрациями азота давали наибольших жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, производством феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб Entomocorticium sp. Превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особей D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocorticium sp. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

    В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует более высокое потребление, чем стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов для питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя особей I. grandicollis лишь немного больше, чем особей D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем особей D.frontalis [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления грибов в рацион личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis , вероятно, будет хотя бы случайно питаться различными грибами, являющимися его переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

    Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию кормления. Например, насекомым необходимы стерины для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для короедов, питающихся флоэмой, корм которых может содержать недостаточные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибковые симбионты могут быть альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерин – стерол, который широко используется многими насекомыми [59].В некоторых симбиозах насекомое-грибок насекомое-ассоциат зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения своих потребностей в стеринах [63,64]. Это касается ксилобориновых амброзийных жуков [33,65,66] и, возможно, мотылька кофейных ягод, H. hampei [17, но см. 67], а также некоторых короедов [68].

    Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедами, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, ассоциированных с жуками-амброзиями Xyleborus , содержание эргостерина колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерина было намного выше – 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеринов для своих хозяев.

    Что касается жуков-короедов-флоэомикофагов, важность и роль грибов в питании хозяев может варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с обработанными воском для замедления высыхания концами, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первого возраста и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития имели место в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью атак жуков (и грибов) примерно две трети 1 st возрастов и 100% всех более поздних возрастов находились во флоэме. заселен грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поедались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, предположительно, чтобы питаться там, где грибы были лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдалось [72], который предположил, что такое поведение может быть связано с необходимостью кормления личинок в областях, содержащих рост грибов.

    Развитие и питание колонизированной грибами флоэмы является обычным явлением для многих жуков-короедов, а также наблюдалось в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую ассоциацию следует рассматривать независимо при оценке потенциальных преимуществ от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибком, O минус , поворачиваются, чтобы избежать кормления в этих областях. Однако на туннельное поведение D. ponderosae и I. pini не влияет присутствие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.ips [73]. Кроме того, в тестах выбора личинок D. ponderosae выбрали окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенная флоэма [74].

    Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое употребление грибов само по себе не означает, что кормление грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная невосприимчивость этих систем к манипулятивным экспериментам ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух микангиальных видах Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее, чем те, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослых особей определяется питанием личинок, более крупные взрослые особи грибов-ассоциированных жуков не могут быть результатом созревания, питающегося слоями спор обычными взрослыми особями [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые галереи Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что несколько грибковых партнеров, связанных с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему влиянию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяев и больший размер тела, чем C.ранакулос . Для D. ponderosae , G. clavigera поддерживает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком, I. paraconfusus . Аксенически выращенные жуки и жуки, выращенные с антагонистическим грибком O. минус , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, а ходы личинок были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем когда не ассоциирован с грибами [72].

    Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые особи микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем выйти на новые деревья-хозяева () [70,77]. Это также может быть верно для некоторых немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, которые образуют слои спор в своих кукольных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, поскольку они приобретают грибы в микангиях и / или на своих экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно кормились во флоэме. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали и не питались флоэмой и появлялись очень близко к кукольной камере [74]. Новые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отторжения бревен, производили мало ходов и не давали выводков.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили галереи, а многие также давали выводки [77]. Axenic I. paraconfusus имаго также не откладывали яйца, в то время как те, которые были связаны с грибами [72]. Эти результаты показывают, что питание спорами грибов новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и воспроизводства взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

    Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле партнерской пары один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводить потомство. Тем не менее, этот термин может также обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособленность, которые в течение всего нескольких поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определить, является ли конкретный симбиоз обязательным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Получить апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема при тестировании на зависимость состоит в том, что хозяева должны выращиваться, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как короеды, которых может быть трудно вырастить в поколении F1, это серьезное препятствие. На сегодняшний день облигатность показана (и ищется) только в нескольких симбиозах короед-гриб [56,77].Никакие исследования, которые утверждали бы, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов для пищевых добавок, либо потому, что они проводились только через поколение F1 [72,79], либо потому что диета жука была дополнена или загрязнена. с грибами или грибковыми продуктами [80,81,82].

    Для жуков-короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено из-за наличия многочастичных ассоциаций с участием хозяев с двумя, реже тремя последовательными ассоциациями грибов.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут обеспечивать аналогичные преимущества для хозяина (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от наличия симбионта, но не от какого-либо одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо разработана в области сохранения биоразнообразия, но в гораздо меньшей степени – в симбиологии, где большинство усилий сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короед-грибок в более позднем разделе.

    До сих пор я сосредоточился в первую очередь на грибах как мутуалистах короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с определенными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, получающими выгоду от транспорта, но без значительных реципрокных эффектов на хозяина [7,10]. Другие грибы в этой группе являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся в районах, заселенных O. минус , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают видимого воздействия на своего хозяина, неизвестно, но может отражать их способность концентрировать азот [38], производить достаточное количество стеролов [68] или вырабатывать токсичные метаболиты. [86].

    Наша способность делать обобщения о симбиозах короед-гриб ограничена отсутствием знаний обо всех системах, за исключением очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них было сосредоточено на уничтожении деревьев, экономически важных жуках. Такое внимание к агрессивным жукам привело к весьма предвзятому взгляду на взаимодействия короед-гриб, включая почти исключительное внимание в течение многих лет на потенциальной и все еще необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако у Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов ограничены слабыми, умирающими или, чаще, недавно убитыми деревьями.Например, из сотен видов сколитинов в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но остаются в основном неизученными.

    2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

    Считается, что Scolytinae возникли в позднеюрский или раннемеловой периоды, причем по последним оценкам они датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются предковыми хозяевами Scolytinae и его наиболее близких подсемейств Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, подразумевая, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвращений к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как переход к хвойным породам приводил к низкому разнообразию [91].

    Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], причем группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, расходились примерно 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествуют Scolytinae и, возможно, развили адаптации к расселению насекомых до их ассоциации со сколитиновыми жуками. Вероятно, изначально они были переносчиками других членистоногих, в том числе, возможно, долгоносиков-предков Scolytinae [91].

    Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии кормления грибами развивались несколько раз независимо друг от друга. Истоки питания амброзии последовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, произошел возврат к питанию хвойных со стороны некоторых жуков-амброзий умеренного климата [88].Привычка к кормлению амброзий эволюционировала, по крайней мере, восемь раз (возможно, больше) от разных племен жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и / или Ceratocystiopsis [91,93]. Эти стратегии кормления амброзий, по оценкам, возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же в пределах Scolytinae короеды-флоэомикофаги встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

    Парафилетическая природа родов, связанных с жуком-амброзией, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих от Ophiostoma и Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, перешли на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись на своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию для распространения насекомых, аналогичную таковой у Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений переносчиков с этими жуками. Если некоторые виды Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций аналогичный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к появлению множественных родов, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим количеством жуков-короедов, использующих хвойные деревья, может указывать на то, что некоторые грибы «последовали» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переданная Hyalorhinocladiella ) не связана с жуками-амброзиями, а скорее с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что указывает на независимое происхождение. этой морфологической формы с короедами у хвойных пород. Прежняя зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных со Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению схожих форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательная переработка этих родов для лучшего отражения реальных взаимоотношений значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействия со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияют на их форму, функцию и распространение.

    Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышение темпов диверсификации линий жуков, питающихся покрытосеменными, привело к появлению почти половины видов в отряде жесткокрылых, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть только одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзий принятие строго микофаговой привычки могло привести к обширным видам радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако это излучение происходило в основном в тропических лесах, где как теплые температуры, так и высокая влажность способствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать движущие силы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini произошла одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзий развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, хотя линии, использующие хвойные деревья в пределах Scolytinae, бедны видами, по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] входят в число известных ассоциаций хвойных с наиболее богатым видовым разнообразием [91 ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, иногда, поддерживать большее видовое разнообразие.

    Развитие мутуализма с грибами также могло поддержать диверсификацию линий сколитина, населяющих хвойные породы. Два из трех самых разнообразных племен сколитов, использующих хвойные деревья, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также включает в себя ветвь жуков-амброзий), содержит богатую видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98,99,100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

    Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, осваивать новые ниши, избегать конкуренции и смягчать изменчивость окружающей среды [11,101]. В случае как жуков-амброзий, так и микофлоэофагов (комбикормов, питающихся грибами и флоэмами), использование грибов в пищу расширило способность этих насекомых использовать бедные питательными веществами растительные ресурсы [15]. Мутуализмы, основанные на питании / транспорте, много раз развивались у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго грибковой стратегии, возможно, эволюционировал относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма между грибами и жуками. Микангии у Scolytinae развивались независимо много раз. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзий и многих видов короедов. Более того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по своему распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого периода эволюции [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, в том числе в некоторых базальных группах, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодно для Scolytinae с самого начала.

    Склонность Scolytinae к взаимному взаимодействию с грибами на основе питания / транспорта, вероятно, связана с двумя характеристиками, которые служили примером подсемейства с момента его возникновения: эксплуатация внутренних тканей растения и образование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибоводству» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от гриба и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным животным. Вторая модель подразумевает, что и насекомые, и грибки также должны развивать адаптации к векторизации, чтобы гарантировать передачу от поколения к поколению.Обе модели подходят для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей возникли, чтобы произвести ассоциации, которые мы видим сегодня.

    Если современные ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то сколитиновые жуки были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) по своему происхождению. Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) представляют собой виды векторов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие явно строго векторные ассоциации встречаются во всех Scolytinae (например, Scolytus , Orthotomicus ), перемежаясь между линиями флоэомикофага-короеда и жука-амброзии. Такие ассоциации векторов неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти адаптации, по-видимому, возникли до происхождения Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют в ранней последовательности, заселяя живой (по крайней мере, на начальных этапах атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны прибыть очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся рыхлых ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в мутуализмы, основанные на питании / транспорте, типа амброзии с жуками, эксплуатирующими покрытосеменные, и типа флоэомикофага с жуками, эксплуатирующими хвойные деревья. Следует отметить, что, хотя некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди жуков-короедов, колонизирующих покрытосеменные, нет известных видов флоэомикофагов.

    Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установившиеся отклонения от состояния питания грибами редки или отсутствуют вовсе.Никаких изменений состояния питания без амброзии у жуков-амброзий не известно [91] или для других мутуализмов, основанных на питании / переносе насекомых-грибов, включая грибных муравьев-садоводов и термитов [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибки, они продолжают эксплуатировать грибы посредством микоклептизма [105].

    Независимая эволюция грибов, питающихся много раз у Scolytinae, предполагает, что не следует ожидать полного согласования филогении жуков и их грибных ассоциатов.Тем не менее, для определенных линий жуков, особенно тех, которые имеют общие микангиальные типы и общие облигатные ассоциации с грибами, мы можем ожидать свидетельств тесно связанных эволюционных историй и совместного видообразования. Это явно не исследовалось, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что около Ceratocystiopsis и Dendroctonus обладают микангией переднеспинки, а около Grosmannia и Dendroctonus обладают микангией верхней челюсти, что свидетельствует о коспециации [102].Однако то же исследование показало, что переключение хозяев и / или события колонизации также происходили в этих же ассоциациях. В то время как никаких других исследований, явно направленных на совместное видообразование, не проводилось у Scolytinae, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяев была обычным явлением, даже среди клонов жуков-амброзий и их грибковых ассоциатов [7,28,91].

    Существует несколько причин, по которым строгое совместное видообразование жуков-хозяев и грибных симбионтов может быть редким или, по крайней мере, трудным для обнаружения у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное родство: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. По-видимому, ассоциации сколитин-грибы не соответствуют ни одному из критериев. Наличие высокоспецифичных органов для передачи симбионтов (микангий) на первый взгляд может показаться признаком строгой вертикальной передачи. Однако, в отличие от эндосимбиозов с симбионтами, передаваемыми непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитин-грибок грибы инокулируются жуками в растительные ткани, где они растут в течение периода времени, независимого от хозяина, прежде чем они будут повторно приобретены потомством в качестве обычные взрослые.Этот период роста древесины представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность для горизонтальной передачи симбионтов.

    Вертикальная передача может быть более надежной в одних системах амброзии, чем в других, и более надежной в системах амброзии, чем в системах с флоэомикофагами. Например, у амброзийных видов Xyleborini только самки обладают микангией, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не расселяются, и только самки вносят посевной материал в выводок.Однако у некоторых амброзий и большинства жуков-короедов оба пола расселяются и спариваются на новых субстратах до зарождения расплода [108]. У этих насекомых оба пола переносят грибки в питательный субстрат, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, есть ли микангия у одного или обоих полов или ни у одного пола. Что касается микангиальных жуков, то один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только через микангию, но и через их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются через экзоскелет с гораздо меньшей скоростью, чем при микангиях [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых дает потомство, могут относиться к разным видам или генотипам одного и того же вида.

    Как для амброзии, так и для жуков-короедов это еще более усложняется, поскольку комменсальные офиостоматоидные грибы также часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитинов (и их грибковых ассоциатов) часто сожительствуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одного гриба, который точно передается только от одного родителя, он может подвергнуться воздействию и потенциально приобрести несколько других грибов в зрелом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к смене хозяина или событиям колонизации. Этим также можно объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла приводить не только к замене старых партнеров новыми, но также и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые партнеры могут быть приобретены благодаря их превосходным качествам. Напротив, некоторые симбионты могут быть «обманщиками», которые проникли в устоявшиеся ассоциации между хозяином и вышестоящими, установившимися симбионтами.

    Однако, несмотря на свидетельства того, что смена хозяев и события колонизации были обычным явлением на протяжении эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жук-гриб очень специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено и существуют механизмы, обеспечивающие верность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые офиостоматоидные виды при введении в новые места обитания или когда новые грибы попадают в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100,113,114].

    Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение грибковых ассоциатов жуками и, таким образом, также могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменения условий окружающей среды могут вызывать изменчивость относительных темпов роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время общего созревания взрослого кормления, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (обсуждается далее в более поздних версиях). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в зависимости от сезона, года и местоположения, сообщества грибов, связанные с видами жуков, могут изменяться и изменяться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распределения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

    Отсутствие доказательств строгого совместного видообразования не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Косоведиация и смена хозяина / события колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу сдвига хозяина, который в противном случае является экологически опосредованным [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяев, но обычно к филогенетическим родственникам (в пределах Ophiostomatales или Microascales), хотя часто не к родственным видам. Следовательно, хотя мы видим мало доказательств совместного видообразования, перенос хозяина, по-видимому, в основном ограничивается членами в пределах Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

    Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis обладает двумя микангиальными грибами.Один, Entomocorticium sp. А является базидиомицетом. Этот гриб, по-видимому, является более совершенным симбионтом по сравнению с более одновременно эволюционировавшим офиостоматоидным ассоциатом, C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен оппортунистическим путем из-за его преимуществ для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно находить в завязях Protea , в почве и даже в холмах термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках лежат в высокопроизводительной кладе в пределах Ophiostoma и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, образовались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, хотя филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к образованию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, офиостоматоидными грибами и не-сколитиновыми хозяевами.

    3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиоза Scolytinae-Fungus

    Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а определяется множеством независимых и взаимодействующих процессов.Это также верно для подмножеств взаимодействий в более широком сообществе, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, которые влияют на структуру симбиотических грибных сообществ, связанных с короедами.

    3.1. Растение-хозяин

    Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (убивают ли сами жуки растение или прибывают постфактум), а это означает, что, по крайней мере, изначально, растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защитные механизмы дерева-хозяина, присутствующие во время колонизации [119], могут отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто являются фунгитоксичными или фунгистатическими. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина за счет массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает защиту дерева [120]. Грибковые ассоциаты часто являются патогенными для растения-хозяина, способствуя их выживанию в все еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока не исчезнут защитные механизмы. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев (первичными и вторичными, например.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низкими уровнями вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не умирает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высокими уровнями вирулентности [ 121,122,123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в жизненном цикле грибов. Для грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна только на короткое время.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут потребовать большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защищающем дереве до тех пор, пока новые взрослые особи расплода не рассредоточатся в течение года после первоначальной интродукции.

    Проблема использования деревьев в качестве субстрата не исчезает после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина меняются, часто радикально, в течение периода развития жуков. В тканях деревьев больше всего питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и распространения взрослых выводков большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно разложилась и истощилась по питательным веществам [8].Более того, потеря влаги за этот период может быть значительной, что часто приводит к гибели значительного числа выводков жуков и сокращению площадей на дереве, заселенных симбиотическими грибами [124,125].

    Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность грибковых ассоциатов на дереве. Адамс и Сикс [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый – умеренно вирулентный патоген, второй – слабый патоген / сапроб), связанный с D. ponderosae , резко изменился по сравнению с развитием жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуры, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов в дереве. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и обычно с большей устойчивостью к высоким уровням влажности и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева преобладают менее вирулентные и более сапрофитные грибы. Более того, хотя некоторые грибы весьма конкурентоспособны в одних условиях, они могут быть плохими конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения во времени внутри дерева влияют не только на относительные темпы роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

    3.2. Микробы

    Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют скопления жуков и которые, вероятно, переносятся жуками на дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. В то время как большинство исследований, проводимых на микробах, связанных с скоплениями жуков, представляют собой обзоры [128 и другие], лишь некоторые из них сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микробах обитания [129,130,131,132,133]. Наир и др. [134] изолировал бактерию Bacillus mojavensis из скоплений жука-амброзии Xylosandrus compactus , которая подавляла несколько грибов, в том числе амброзийный гриб жука.Адамс и др. [135] обнаружил, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенного in vitro индивидуально с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных ходов, был намного выше, чем выход O. montium , выращенного отдельно. Однако относительный выход G. clavigera , выращенных с этими же микробами, был меньше, чем при выращивании в одиночку.Эти результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и являются антагонистами G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом для обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедами, на симбиотические грибы, показывая, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействия между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

    Cardoza et al. [132] наблюдал D. rufipennis , продуцирующих оральные выделения, которые подавляли рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, которые подавляли один или несколько грибов, включая офиостоматоидного симбионта, L. abietinum . Кроме того, актиномицеты в микангиях могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

    Работа над кишечными сообществами жуков-короедов указывает на высокое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальные взаимодействия с симбиотическими грибами короеда остаются плохо изученными [138, 139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или стимулирующих взаимодействий с потенциально важными косвенными эффектами на приспособленность жуков-хозяев.

    3.3. Членистоногие

    Короеды и их симбиотические грибы также живут на общих деревьях со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмы и древоточцы, грибоядные животные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиоз жук-гриб.Виды короедов, которые сожительствуют на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы также могут конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его нормальным грибным сообществом.

    Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесный симбиоз с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структура их экзоскелета аналогична микангиозу короеда. Клещи и их партнеры могут оказывать сильное влияние на приспособленность и популяционную динамику короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клеща, жука-скарабея и офиостоматоидного гриба, о котором недавно сообщалось из завязей Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

    Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, ассоциированными с короедами. В Ips pini — O. ips и D. ponderosae-O. montium-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к тканям деревьев, колонизированным грибами, и, по-видимому, используют производимые грибами летучие вещества для определения местонахождения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, в симбиозе D. frontalis -fungus грибы не требовались для возникновения притяжения [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибных симбионтов паразитоидами для определения местонахождения хозяев на приспособленность жуков или грибов или динамику популяции.

    3.4. Температура

    Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно повлиять на распространение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

    Например, Сикс и Бенц [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с расселением D. ponderosae . Эти два гриба обладают разными оптимальными температурами роста. При относительно высоких температурах O. montium рассеивается новыми взрослыми жуками, а при низких температурах – G.clavigera рассредоточен. Изменения в распространенности этих двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на споруляцию в кукольных камерах, когда взрослые особи расплода выходят из строя, начинают питаться и заполняют свои микангии спорами. Эти два гриба не очень антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или изолированы вместе из флоэмы или из одной куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться в древесных субстратах и ​​редкость рассеивающихся без грибков жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих камерах куколки, но что в зависимости от температуры, как правило, только один из них будет спорулировать и приобретать микангий при микангии. конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

    Наблюдалось также значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (ассоциированным с форетическими клещами на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает А, летом – C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенно влияла температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не подвержен влиянию.

    4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

    Симбиозы, особенно мутуализмы, по прогнозам, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за обмана со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короед-гриб, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибковые ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют схожую историю жизни. Они вносятся в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы в дереве и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время рассредоточиться. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, для мутуализма не ожидается, что разные симбионты, будучи разными организмами, будут приносить хозяину одинаковую пользу. Следовательно, следует отбирать симбионтов, которые обеспечивают меньшие преимущества, а более совершенные симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие ассоциации с несколькими партнерами, по-видимому, были относительно стабильными в течение длительных периодов эволюционного времени [102], указывая на существование факторов или механизмов, которые вносят вклад в их стабильность.

    Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает двух или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд, низшие симбионты кажутся по своей природе вредными для хозяина, потому что они вытесняют более полезных симбионтов из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть более совершенные симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяев.

    При рассмотрении того, какие симбионты лучше, важно помнить, что роли и интенсивность воздействия зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды – фундаментальный атрибут биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно варьироваться в зависимости от естественных градиентов, как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции при изменении условий получила название «контекстной зависимости» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологические характеристики организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и воспроизводства. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически чуждыми (или неполноценными) в одной точке многофакторного градиента среды, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

    Симбионты, связанные с жуком, могут занимать общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Более того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может оказаться нежелательной. В таких обстоятельствах наличие нескольких симбионтов может быть выгодным, поскольку они увеличивают вероятность того, что хотя бы один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

    Например, как рассмотрено выше, два гриба, ассоциированные с D. ponderosae , обладают разными температурными допусками [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой гриб переносится при рассредоточении жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Это обусловленное температурой смещение симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может получить выгоду, уменьшив риск «остаться в одиночестве», эксплуатируя не одного, а двух симбионтов, совокупные оптимумы роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический ареал и очень изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.

    Может быть полезно просмотреть составные симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что присутствие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно эктосимбиозам, где у хозяев часто есть несколько симбионтов, которые выполняют сходные роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионта может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, которые встречаются в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут быть избыточными в ресурсах, предоставляемых хозяину, но обладают разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет сообществу симбионтов в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

    5. Выводы и направления на будущее

    Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и все еще плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярные таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и установить филогенетические отношения как жуков, так и грибов. Это возрождение возникло из-за готовности исследователей проверять новые парадигмы и применять экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, быстро двигающим нас к интегрированному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, раскрывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.

    Благодарности

    Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киеру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к предыдущему черновику этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за живое обсуждение этой темы.

    Ссылки

    1. Сапп Дж. Эволюция по ассоциации: история симбиоза. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1994. [Google Scholar] 2. Маргулис Л., Фестер Р. Симбиоз как источник эволюционных инноваций. MIT Press; Кембридж, Массачусетс, США: 1991.[Google Scholar] 3. Дуглас А.Э. Симбиотические взаимодействия. Oxford Science Publications; Оксфорд, Великобритания: 1994. [Google Scholar] 4. Мейнард Смит Дж., Сзатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Кэри, Северная Каролина, США: 1995. [Google Scholar] 5. Бронштейн Дж. Взаимоотношения. В: FOX C., Fairbairn D., Roff D., редакторы. Эволюционная экология, перспективы и синтез. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2001. С. 315–330. [Google Scholar] 6. Пейн Т.Д., Раффа К.Ф., Харрингтон Т.С. Взаимодействие между сколитидными короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами.Анну. Преподобный Энтомол. 1997. 42: 179–206. DOI: 10.1146 / annurev.ento.42.1.179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Шесть D.L. Симбиозы короеда-грибка. В кн .: Бурзис К., Миллер Т., ред. Симбиоз насекомых. CRC Press; Бока-Ратон, Флорида, США: 2003. С. 97–114. [Google Scholar] 8. Six D.L., Klepzig K.D. Dendroctonus короеды как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз. 2004. 37: 207–232. [Google Scholar] 9. Кирисиц Т. Грибковые ассоциации европейских короедов с особым упором на офиостоматоидные грибы.В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные бурундуки на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 181–236. [Google Scholar] 10. Харрингтон Т. Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибковых партнеров. В: Вега Ф.Э., Блэквелл М., редакторы. Насекомо-грибковые ассоциации: экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2005. С. 257–291. [Google Scholar] 11. Мюллер У., Херардо Н., Аанен Д., Сикс Д., Шульц Т. Эволюция сельского хозяйства среди насекомых. Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2005; 36: 563–595. [Google Scholar] 12. Сикс Д.Л., Вингфилд М.Дж.Роль фитопатогенности в симбиозах короед-гриб: вызов классической парадигме. Анну. Преподобный Энтомол. 2011; 56: 255–272. [PubMed] [Google Scholar] 13. Вуд С.Л. Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Great Basin Nat. Mem. 1982; 6: 1–1359. [Google Scholar] 14.Брайт Д. Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Шовальтер, Т. Д., Филип, Г. М., Academic Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1993. Систематика короедов; С. 23–33. [Google Scholar] 15. Марвальди А.Э., Секьера А.С., О’Брайен К.В., Фаррелл Б.В. Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождают ли смещения ниш диверсификацию? Syst. Биол. 2002; 51: 761–785. DOI: 10.1080 / 106351502

    465. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Бивер Р.А. Взаимоотношения насекомых-грибов у короедов и амброзийных жуков.В: Уилдинг Н., Коллинз Н.М., Хаммонд П.М., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Взаимодействие насекомых-грибков. Академическая пресса; Лондон, Великобритания: 1989. С. 121–143. [Google Scholar] 17. Моралес-Рамос Дж. А., Рохас М. Г., Ситтерц-Бхаткар Х., Салдана Г. Симбиотические отношения между

    Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae) и Fusarium solani (Moniliales: Tuberculariaceae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 2000; 93: 541–547. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [0541: SRBHHC] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 18.Zipfel R.D., Debeer Z.W., Jacobs K., Wingfield B.D., Wingfield M.J. Мультигенная филогения определяет Ceratocystiopsis и Grosmannia , отличные от Ophiostoma . Stud. Mycol. 2006; 55: 75–97. DOI: 10.3114 / sim.55.1.75. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Хауснер Г., Рид Дж., Классен Г. Р. Ceratocystiopsis – переоценка на основе молекулярных критериев. Mycol. Res. 1993; 97: 625–633. DOI: 10.1016 / S0953-7562 (09) 81188-X. [CrossRef] [Google Scholar] 20.Спатафора Дж. У., Блэквелл М. Полифилетическое происхождение офиостоматоидных грибов. Mycol. Res. 1994; 98: 1–9. [Google Scholar] 21. Харрингтон Т. Болезни хвойных растений, вызываемые видами Ophiostoma и Leptographium . В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. С. 161–172. [Google Scholar] 22. Полин-Махади А.Э., Харрингтон Т.К., Макнью Д.Филогенетическая и таксономическая оценка анаморфов Chalara , Chalaropsis и Thielaviopsis , ассоциированных с Ceratocystis . Mycologia. 2002; 94: 62–72. DOI: 10.2307 / 3761846. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Уитни Х.С., Бандони, Обервинклер Ф. Entomocorticum dendroctoni gen. et sp. ноя (Basidomycotina), возможный питательный симбиот горного соснового жука в Британской Колумбии. Может. J. Bot. 1987; 65,: 95–102. DOI: 10.1139 / b87-013.[CrossRef] [Google Scholar] 24. Сяу П.-Т.В., Харрингтон Т.К. Филогенетика и адаптации базидиомицетовых грибов, питающихся симбиозом короедов (Coleoptera: Scolytidae). 2003. 34: 111–131. [Google Scholar] 25. Кок Л.Т. Липиды грибов амброзии и жизнь жуков-мутуалистов. В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых-грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. С. 33–52. [Google Scholar] 26. Норрис Д.М. Мутуалистические грибы жуков-ксилеборини.В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых-грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. С. 53–64. [Google Scholar] 27. Кассар С., Блэквелл М. Конвергентное происхождение грибов амброзии. Mycologia. 1996; 88: 596–601. [Google Scholar] 28. Гебхардт Х., Бергеров Д., Обервинклер Ф. Идентификация гриба амброзии Xyleborus monographus и X. dryographus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol. Прог. 2004. 3: 95–102. DOI: 10.1007 / s11557-006-0080-1. [CrossRef] [Google Scholar] 29. Джонс К.Г., Блэквелл М. Филогенетический анализ амброзийных видов рода Raffaelea на основе последовательностей 18S рДНК. Mycol. Res. 1998. 102: 661–665. DOI: 10.1017 / S0953756296003437. [CrossRef] [Google Scholar] 30. Роллинз Ф., Джонс К.Г., Крокене П., Сольхейм Х., Блэквелл М. Филогения бесполых грибов, ассоциированных с короедами и жуками-амброзиями. Mycologia. 2001; 93: 991–996. [Google Scholar] 31. Гебхардт Х., Вайс М., Обервинклер Ф. Dryadomyces amasae : пищевой гриб, связанный с жуками-амброзиями рода Amasa (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol.Res. 2005. 109: 687–696. DOI: 10.1017 / S0953756205002777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Харрингтон Т.К., Агаева Д.Н., Фредрих С.В. Новые комбинации в Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четыре новых вида от красного гнедого жука-амброзии, Xyleborus glabratus . Микотаксон. 2010; 111: 337–361. DOI: 10,5248 / 111,337. [CrossRef] [Google Scholar] 33. Кок Л.Т., Норрис Д.М., Чу Х.М. Метаболизм стеролов как основа мутуалистического симбиоза.Природа. 1970; 225: 661–662. [PubMed] [Google Scholar] 34. Бидерманн П.Х.В., Таборски М. Личинки-помощники и возрастной полиэтиизм у жуков-амброзий. Proc. Natl. Акад. Sci.USA. 2011; 108: 17064–17069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Франке-Гросманн Х. Эктосимбиоз у лесных насекомых. В: Генрих С.М., редактор. Симбиоз. Том II. Академическая пресса; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1967. С. 17064–17069. [Google Scholar] 36. Скрибер Дж. М., Слански Ф., мл. Экология питания незрелых насекомых.Анну. Преподобный Энтомол. 1981; 26: 183–211. [Google Scholar] 37. Слански Ф., Скрибер Дж. М. Потребление и использование пищевых продуктов. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Пергамский пр. Лондон, Великобритания: 1985. С. 87–163. [Google Scholar] 38. Ayres M.P., Wilkens R.T., Ruel J.J. Балансы азота короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология. 2000. 81: 2198–2210. [Google Scholar] 39. Mattson W.J. Травоядность в зависимости от содержания азота в растениях.Анну. Rev. Ecol.Syst. 1980; 11: 119–161. [Google Scholar] 40. Ходжес Дж. Э., Лорио П. Л., мл. Углеводные и азотные фракции внутренней коры лоблоловой сосны в условиях стресса влаги. Может. J. Bot. 1969; 47: 1651–1657. [Google Scholar] 41. Фаджер Э.Д. Влияние атмосферы, обогащенной CO 2 , на взаимодействие растений, насекомых, травоядных: реакции роста личинок специальной бабочки, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) Oecologia. 1989. 81: 514–520. DOI: 10.1007 / BF00378962.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Слански Ф., Фини П. Стабилизация скорости накопления азота личинками капустной бабочки на диких и культурных растениях. Ecol. Monogr. 1997. 47: 209–228. [Google Scholar] 43. Ходжес Дж. Э., Баррас С. Дж., Модлин Дж. Аминокислоты во внутренней коре сосны лоблоловой под воздействием южного соснового жука и связанных с ним организмов. Может. J. Bot. 1968; 46: 1467–1472. [Google Scholar] 45. Сафранйик Л. Вылет и выживаемость взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола, а также их выживаемость в холодных хранилищах.Может. Энтомол. 1976; 108: 209–212. DOI: 10.4039 / Ent108209-2. [CrossRef] [Google Scholar] 46. Боттервег П.Ф. Распространение и лётное поведение елового жука Ips typographus в зависимости от пола, размера и жирности. З. Энгью. Энтомол. 1982; 94: 466–489. DOI: 10.1111 / j.1439-0418.1982.tb02594.x. [CrossRef] [Google Scholar] 47. Боттервег П.Ф. Влияние плотности нападения на размер, жирность и рост численности елового жука, Ips typographus . З. Энгью. Энтомол. 1983; 96: 7–55. [Google Scholar] 48.Андербрандт О. Выживаемость родительских и маточных короедов, Ips typographus , в зависимости от размера, содержания липидов и дня повторного появления или появления всходов. Physiol. Энтомол. 1988. 13: 121–129. DOI: 10.1111 / j.1365-3032.1988.tb00915.x. [CrossRef] [Google Scholar] 49. Аткинс М.Д. Потеря липидов при полете у жука Дугласа-Пихты. Может. Энтомол. 1969; 101: 164–165. [Google Scholar] 50. Томпсон С.Н., Беннетт Р.Б. Окисление жира во время полета самцов жуков дугласовой пихты, Dendroctonus pseudotsugae .J. Insect Physiol. 1971; 17: 1555–1563. DOI: 10.1016 / 0022-1910 (71) -4. [CrossRef] [Google Scholar] 51. Рид Р.В. Биология горного соснового жука, Dendroctonus monticolae Hopkins, в восточном регионе Кутеней в Британской Колумбии. II. Поведение хозяина, плодовитость и внутренние изменения самки. Может. Энтомол. 1962. 94: 605–613. DOI: 10.4039 / Ent94605-6. [CrossRef] [Google Scholar] 52. Амман Г.Д. Некоторые факторы, влияющие на откладку яиц горного соснового жука. Environ.Энтомол. 1972; 1: 691–695. [Google Scholar] 53. Кларк А.Л., Уэбб Дж.В., Франклин Ф.Т. Плодовитость южного кедровника в лабораторном кедровом болоте. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1979; 72: 229–231. [Google Scholar] 54. Коппедж Б.Р., Стивен Ф.М., Фелтон Г.В. Варьирование размеров и содержания липидов самок кедра южного по отношению к ассоциатам грибов. Может. Энтомол. 1995; 127: 145–154. [Google Scholar] 55. Бриджес Р. Микангиальные грибы Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) и их связь с тенденциями популяций жуков.Environ. Энтомол. 1983; 12: 858–861. [Google Scholar] 56. Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. Влияние грибов Ceratocystis minor (Hedgecock) Hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по репродукции южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1991; 122: 407–418. [Google Scholar] 57. Румбольд К. Два окрашенных в синий цвет грибка, связанные с заражением сосен короедами. J. Agric. Res. 1931; 43: 847–873.[Google Scholar] 58. Стоун К., Симпсон Дж. А. Видовые ассоциации в Ips grandicollis галереях в Pinustaeda . N. Z. J. For. Sci. 1990; 20: 75–96. [Google Scholar] 59. Клейтон Р. Б. Использование стеринов насекомыми. J. Lipid Res. 1964; 5: 3–19. [PubMed] [Google Scholar] 60. Ричмонд Дж. А., Томас Х. А. Hylobius ples : Влияние диетических стеринов на развитие и содержание стеринов в соматической ткани. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1975. 68: 329–332. [Google Scholar] 61. Свобода Я.А., Томпсон М.Дж., Роббинс В.Р., Капланис Дж. Метаболизм стеролов у насекомых. Липиды. 1978; 13: 742–753. [PubMed] [Google Scholar] 62. Крамер П.Дж., Козловски Т.Т. Физиология деревьев. Макгроу Хилл; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: 1960. [Google Scholar] 63. Maurer P., Debieu D., Malosse C., Leroux P., Riba G. Стерины и симбиоз листореза и Acromyrmex octospinosus (Reich) (Hymenoptera, Formicidea: Attini) Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 1992; 20: 13–21. DOI: 10.1002 / arch.940200103. [CrossRef] [Google Scholar] 64.Насир Х., Нода Х. Дрожжевые симбиоты как источник стеролов у анобиидных жуков (Coleoptera: Anobiidae): возможные пути метаболизма грибковых стеролов 7-дегидрохолестерина. Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 2003. 52: 175–182. [PubMed] [Google Scholar] 65. Норрис Д.М., Бейкер Дж.К., Чу Х.М. Симбиотические взаимоотношения между микробами и жуками-амброзиями III. Эргостерин как источник стерола для насекомых. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1969; 62: 413–414. [Google Scholar] 66. Норрис Д.М. Зависимость фертильности и развития потомства Xyleborus ferrugineus от химических веществ его симбиотов.В: Родригес Дж. К., редактор. Питание насекомых и клещей. Паб Северная Голландия. Co .; Северная Голландия, Нидерланды: 1972. С. 299–310. [Google Scholar] 67. Перес Дж., Инфанте Ф., Вега Ф. Э. Есть ли у мотылька кофейных ягод (Coleoptera: Scolytidae) мутуалистические грибы? Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 2005. 98: 483–490. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0483: DTCBBC] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 68. Бенц Б.Дж., Шесть Д.Л. Содержание эргостерина в четырех симбионтах грибов, ассоциированных с Dendroctonus ponderosae и D.rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 2006; 99: 189–194. DOI: 10.1603 / 0013-8746 (2006) 099 [0189: ECOFAW] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 69. Кок Л.Т., Норрис Д.М. Сравнительный стероловый состав взрослой самки Xyleborus ferrugineus и его мутуалистических грибковых эктосисмбионтов. Компр. Биохим. Physiol. 1973; 44: 499–505. [Google Scholar] 70. Уитни Х.С. Ассоциация Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с синеватыми грибами и дрожжами во время развития расплода у сосновой ложки.Может. Энтомол. 1971; 103: 1495–1503. DOI: 10.4039 / Ent1031495-11. [CrossRef] [Google Scholar] 71. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Временная изменчивость микофагии и распространенность грибов, связанных со стадиями развития горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytinae, Curculionidae) Environ. Энтомол. 2006; 36: 64–72. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2007) 36 [64: TVIMAP] 2.0.CO; 2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 72. Фокс Дж. У., Вуд Д. Л., Акерс П. П., Парметер Дж. Р., младший. Выживание и развитие Ips paraconfusus Lanier (Coleoptera: Scolytidae), выращенных аксенически и с древесными патогенными грибами, переносимыми сожительством видов Dendroctonus .Может. Энтомол. 1992; 124: 1157–1167. DOI: 10.4039 / Ent1241157-6. [CrossRef] [Google Scholar] 73. Невилл Р.Дж., Сафранйик Л. Взаимодействие между синеватыми грибными ассоциатами горной сосны и сосновых жуков-гравёров ( Dendroctonus ponderosae и Ips pini , Coleoptera: Scolytidae) и их влияние на жуков. J. Entomol. Soc. Br. Колумбия. 1996; 93: 39–48. [Google Scholar] 74. Блейкер К., Шесть Д.Л. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальные последствия множественных ассоциатов на динамику популяции хозяев.Environ. Энтомол. 2007. 36: 1384–1396. [PubMed] [Google Scholar] 75. Баррас С.Дж. Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor . Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1970; 63: 1187–1190. [Google Scholar] 76. Чепмен Р.Ф. Насекомые: структура и функции. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1998. [Google Scholar] 77. Шесть Д.Л., Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживаемость потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Environ.Энтомол. 1998. 27: 1393–1401. [Google Scholar] 78. Муссо Т.А., Дингл Х. Материнские эффекты в истории жизни насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 1991; 36: 511–534. [Google Scholar] 79. Силач Д.Б. Способ выращивания Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) от яиц до куколок на ткани хозяина с грибковым дополнением или без него. Может. Энтомол. 1987. 119: 207–208. DOI: 10.4039 / Ent119207-2. [CrossRef] [Google Scholar] 80. Yearian W.C., Gouger R.J., Wilkinson R.C. Влияние синюшного гриба Ceratocystis ips на развитие короедов Ips в сосновых болотах.Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1972; 65: 481–487. [Google Scholar] 81. Уитни Х.С., Спаниер О.Дж. Усовершенствованный метод выращивания аксенических жуков горной сосны, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1982; 114: 1095–1101. DOI: 10.4039 / Ent1141095-11. [CrossRef] [Google Scholar] 82. Conn J.E., Borden J.H., Hunt D.W.A., Holman J., Whitney H.S., Spanier O.J., Pierce H.D., Jr., Oehlschlager A.C. Производство феромонов Dendroctonus ponderosae и Ips paraconfustedae : J.Chem. Ecol. 1984; 10: 281–289. DOI: 10.1007 / BF00987856. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 83. Флеминг Т.Х., Сали К.Т., Холланд Дж. Н., Нейсон Дж. Д., Хамрик Дж. Л. Колончатые кактусы пустыни Сонора и эволюция обобщенных систем опыления. Ecol. Monogr. 2001; 71: 511–530. [Google Scholar] 84. Lombardero M.J., Ayres M.P., Hofstetter R.W., Moser J.C., Klepzig K.D. Сильные косвенные взаимодействия клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Oikos.2003. 102: 243–252. DOI: 10.1034 / j.1600-0706.2003.12599.x. [CrossRef] [Google Scholar] 85. Hofstetter R.W., Cronin J., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Антагонизмы, мутуализм и комменсализм влияют на динамику вспышек южного соснового жука. Oecologia. 2006; 147: 679–691. [PubMed] [Google Scholar] 86. Хемингуэй Р.В., Макгроу Г.В., Баррас С.Дж. Полифенолы в Ceratocystisminor -инфицированном Pinus taeda : метаболиты грибов, фенолы флоэмы и ксилемы. Agric. Food Chem. 1977; 25: 717–722.DOI: 10.1021 / jf60212a036. [CrossRef] [Google Scholar] 87. Кирейчук А.Г., Азар Д., Бивер Р.А., Мандельштам М.Ю., Нель А. Древнейший из известных короедов; Новая триба, род и вид ливанского янтаря (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009. 34: 101–112. DOI: 10.1111 / j.1365-3113.2008.00442.x. [CrossRef] [Google Scholar] 88. Коньято А.И., Гримальди Д. 100 миллионов лет морфологической консервации короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34: 93–100.[Google Scholar] 89. Джордал Б.Х., Секейра А., Коньято А. Возраст и филогения древесных долгоносиков и происхождение субсоциальности. Мол. Phylogenetics Evol. 2011; 59: 708–724. [PubMed] [Google Scholar] 90. Секьера А.С., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционный комплекс фауны хвойных пород: отличие древних ассоциаций короедов от современных. Proc. R. Soc. Лондон. Б. 2000. 267: 2359–2366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 91. Фаррелл Б.Д., Секьера А.С., О’меара Б.С., Нормарк Б.Б., Чунг Дж. Х., Йордал Б. Х. Эволюция сельского хозяйства у жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) Эволюция. 2001; 55: 2011–2027. [PubMed] [Google Scholar] 92. Берби М.Л., Тейлор Дж. У. Молекулярная эволюция грибов: генные деревья и геологическое время. В: Маклафлин Д.Дж., Маклафлин Э., Лемке П.А., редакторы. Mycota. Vol. VIIB. Springer Verlag; Гейдельберг, Германия: 2001. С. 229–246. [Google Scholar] 93. Халкр Дж., Коларик М., Киркендалл Л. Новый рекорд симбиоза гриб-жук у симбиоза Scolytodes короедов (Scolytine, Curculionidae, Coleoptera).2007. 43: 151–159. [Google Scholar] 94. Fagan W.F., Siemann E., Mitter C., Denno R.F., Huberty A.F., Woods H.A., Elser J.J. Азот в насекомых: последствия для трофической сложности и видового разнообразия. Являюсь. Nat. 2002; 160: 784–802. [PubMed] [Google Scholar] 95. Фаррелл Б.Д. «Чрезмерная нежность» объяснила: Почему так много жуков? Наука. 1998. 281: 553–557. [PubMed] [Google Scholar] 96. Джордал Б.Х., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционная радиация инбридинговой линии гаплодиплоидных жуков. Биол.J. Linnaean Soc. 2000; 71: 483–499. [Google Scholar] 97. Аткинсон Т.Х., Эквихуа-Мартинес А. Биология короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) тропических лесов на юго-востоке Мексики с аннотированным списком видов. Аня. Энтомол. Soc. Являюсь. 1986; 79: 414–423. [Google Scholar] 98. Лакнер А.Л., Александр С.А. Распространенность и патогенность Verticicladiella procra на плантациях рождественских елок в Вирджинии. Завод Дис. 1982; 66: 211–212. DOI: 10.1094 / PD-66-211.[CrossRef] [Google Scholar] 99. Александр С.А., Хорнер У.Э., Льюис К.Дж. Leptographium procerum как возбудитель сосен. В: Harrington T.C., Cobb F.W. Jr., редакторы. Корневые болезни Leptographium у хвойных растений. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1988. С. 97–112. [Google Scholar] 100. Гувер К., Вуд Д.Л., Сторер А.Дж., Фокс Дж.У., Bros W.E. Перенос язвенного гриба, Fusarium subglutinans f.sp. pini , к сосне монтерейской, Pinus radiata , заселяют шишки и веточки.Может. Энтомол. 1996; 128: 981–994. [Google Scholar] 101. Бруно Дж. Ф., Сатхович Дж. Дж., Бертнесс М. Д. Включение упрощения формальностей в экологическую теорию. Trends Ecol. Evol. 2003. 18: 119–125. [Google Scholar] 102. Six D.L., Paine T.D. Филогенетическое сравнение аскомицетных микангиальных грибов и короедов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 1999. 92: 159–166. [Google Scholar] 103. Мюллер У.Г., Шульц Т.Р., Карри С.Р., Адамс Р.М.М., Маллок Д. Происхождение мутуализма по отношению к муравьиному грибку attine.Q. Rev. Biol. 2001. 76: 169–197. [PubMed] [Google Scholar] 104. Маллок Д., Блэквелл М. Биология распространения офиостоматоидных грибов. В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. С. 195–206. [Google Scholar] 105. Халкр Дж., Коньято А.И. Неоднократная эволюция хищений урожая у грибных жуков-амброзий. Эволюция. 2010. 64: 3205–3212. [PubMed] [Google Scholar] 106.Рид Д.Л., Хафнер М.С. Специфичность жевательных вшей у карманных сусликов-хозяев: потенциальный механизм совместного видообразования. J. Mammol. 1997. 78: 655–660. [Google Scholar] 107. Пейдж Р.Д.М., Патерсон А.М., Клейтон Д.М. Вши и родословные: ответ Баркеру. Int. J. Parasitol. 1996; 26: 213–218. [PubMed] [Google Scholar] 108. Киркендалл Л. Эволюция систем спаривания у короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) Зоол. J. Linnaean Soc. 1983; 77: 293–352. [Google Scholar] 109. Бидерманн П.H.W. Наблюдения за соотношением полов и поведением самцов в зоопарках Xyleborinus saxesnii Ratzeburg (Scolytinae, Coleoptera). 2010; 56: 253–267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 110. Келлер Л., Пер К., Бернаскони К., Таборски М., Шукер Д.М. Инбридинг и селекция по соотношению полов у короеда Xylosandrus gemanus . BMC Evol. Биол. 2011; 11: 359. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 111. Шесть D.L. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков.Может. J. For. Res. 2003. 33: 1331–1334. [Google Scholar] 112. Левинсон Д., Левинсон Э., Бертаньолли К.Т., Куропатка А.Д. Голубые грибы и их транспортные структуры на жуке Дугласовой пихты. Может. J. For. Res. 1994; 24: 2275–2283. [Google Scholar] 113. Сторер А.Дж., Вуд Д.Л., Гордон Т.Р. Модификация коэволюционных взаимодействий насекомых растений с помощью патогенов экзотических растений. Ecol. Энтомол. 1999; 24: 238–243. [Google Scholar] 114. Джейкобс К., Бергдал Д.Р., Вингфилд М.Дж., Халик С., Зайферт К.А., Брайт Д.Э., Вингфилд Б.D. Leptographium wingfieldii , интродуцированный в Северную Америку и связанный с экзотическими короедами Tomicus piniperda и местными жуками-короедами. Mycol. Res. 2004; 108: 411–418. [PubMed] [Google Scholar] 115. Six D.L., Bentz B.J. Температура определяет относительную численность симбионтов в многораздельном симбиозе короед-гриб. Microb. Ecol. 2007. 54: 112–118. [PubMed] [Google Scholar] 116. Андерсон Р.С. Долгоносики и растения: филогенетическое и экологическое опосредование эволюции ассоциаций растений-хозяев у Curculioninae (Coleoptera: Curculionidae) Mem.Энтомол. Soc. Может. 1993; 165: 197–232. [Google Scholar] 117. Дебир З.У., Харрингтон Т.К., Виссмер Х.Ф., Вингфилд Б.Д. Филогения комплекса Ophiostoma stenocerus — Sporothrix schenckii . Mycologia. 2003. 95: 434–441. [PubMed] [Google Scholar] 118. Roets F., Debeer Z.W., Dreyer L.L., Zipfel R., Crous P.W., Wingfield M.J. Мультигенная филогения для Ophiostoma выявляет два новых вида из завязей Protea . Stud. Mycol. 2006; 55: 199–212. DOI: 10.3114 / sim.55.1.199. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Лейтье Ф. Устойчивость хозяев к короедам и ее разновидностям. В: Лейтье Ф., Дэй К.Р., Баттисти А., Грегуар Ж.-К., Эванс Х.Ф., редакторы. Кора и древесные бурундуки на живых деревьях в Европе, синтез. Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. С. 135–180. [Google Scholar] 120. Колсон Р. Динамика численности короедов. Анну. Преподобный Энтомол. 1979; 24: 417–447. [Google Scholar] 121. Харрингтон Т.К., Кобб Ф.W., Jr. Патогенность видов Leptographium и Verticicladiella , выделенных из корней хвойных пород Северной Америки. Фитопатология. 1983; 73: 596–599. DOI: 10.1094 / Phyto-73-596. [CrossRef] [Google Scholar] 122. Клепциг К.Д., Раффа К.Ф., Смолли Э. Связь насекомо-грибкового комплекса с упадком красной сосны в Висконсине. За. Sci. 1991; 37: 1119–1139. [Google Scholar] 123. Экхардт Л.Г., Гойер Р.А., Клепциг К.Д., Джонс Дж. П. Взаимодействие видов Hylastes (Coleoptera: Scolytidae) с видами Leptographium , связанными с упадком сосны Лоблолли.J. Econ. Энтомол. 2004. 97: 468–474. DOI: 10.1603 / 0022-0493-97.2.468. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Амман Г.Д., Коул В.Д. Огден, Юта, США: 1983. Динамика горных сосновых жуков в сосновых лесах, часть II: динамика популяции. Общий технический отчет INT-145 Межгорного лесничества и экспериментальной станции Министерства сельского хозяйства США. [Google Scholar] 125. Блейкер К., Шесть Д.Л. Конкуренция и сосуществование в многопартнерском мутуализме: взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука на деревьях, подвергшихся нападению жуков.Microb. Ecol. 2008; 57: 191–202. [PubMed] [Google Scholar] 126. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, вызывающих синюю окраску, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может. J. Bot. 1998. 76: 561–566. [Google Scholar] 127. Клепциг К.Д., Флорес-Отеро Дж., Хофштеттер Р.В., Ариес М.П. Влияние доступной воды на рост и конкуренцию грибов, ассоциированных с южным сосновым жуком. Mycol. Res. 2004. 108: 183–188. [PubMed] [Google Scholar] 128. Бриджес Р., Марлер Дж. Э., Макспаррин Б. Х. Количественное исследование дрожжей и бактерий, связанных с выращиваемым в лаборатории Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera: Scolytidae) Z. Angew. Энтомол. 1984; 97: 261–267. [Google Scholar] 129. Бриджес Р. Азотфиксирующие бактерии, ассоциированные с короедами. Microb. Ecol. 1981; 7: 131–137. [PubMed] [Google Scholar] 130. Хант Д.В.А., Борден Дж.Х. Превращение вербенолов в вербенон дрожжами, выделенными из Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) J.Chem. Ecol. 1990; 16: 1385–1397. DOI: 10.1007 / BF01021034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Френч J.R.J., Робинсон П.Дж., Минко Г., Пал П.Дж. Ответ короеда европейского, Scolytus multistriatus , на бактериальные изоляты. J. Chem. Ecol. 1984; 10: 1133–1149. DOI: 10.1007 / BF00987519. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Кардоза Ю.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Бактерии в оральном секрете эндофитного насекомого подавляют антагонистические грибки. Ecol. Энтомол. 2006; 31: 636–645.[Google Scholar] 133. Дэвис С.Т., Хофстеттер Р.В. Взаимодействие между дрожжами Orgataea pini и нитчатыми грибами, ассоциированными с западным сосновым жуком. Microb. Ecol. 2011; 61: 626–634. [PubMed] [Google Scholar] 134. Наир Дж. Р., Сингх Г., Секар В. Выделение и характеристика нового штамма бацилл из филлосферы кофе, проявляющего противогрибковую активность. J. Appl. Microbiol. 2002; 93: 772–780. [PubMed] [Google Scholar] 135. Адамс А.С., Сикс Д.Л., Адамс С., Холбен В. Взаимодействие in vitro между дрожжами, бактериями и грибными симбионтами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Microb. Ecol. 2008. 56: 460–466. DOI: 10.1007 / s00248-008-9364-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136. Адамс А.С., Карри С.Р., Кардоза Ю., Клепциг К., Раффа К.Ф. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение симбионтов грибов-короедов. Может. J. For. Res. 2009; 39: 1133–1147. DOI: 10.1139 / X09-034. [CrossRef] [Google Scholar] 137. Скотт Дж. Дж., Донг-Чан О., Юсер М.С., Клепциг К.Д., Кларди Дж., Карри К.Р. Бактериальная защита мутуализма жуков и грибов. Наука.2008; 322 DOI: 10.1126 / science.1160423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 138. Васанткумар А., Делалибера И., Хандельсман Дж., Клепциг К., Шлосс П., Раффа К. Характеристика кишечных бактерий у личинок и взрослых особей южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann. Environ. Энтомол. 2006; 35: 1710–1717. DOI: 10.1603 / 0046-225X (2006) 35 [1710: COGBIL] 2.0.CO; 2. [CrossRef] [Google Scholar] 139. Адамс А.С., Адамс С.М., Карри С.Р., Джилетт Н.Э., Раффа К.F. Географические изменения бактерий, обычно ассоциируемых с красным скипидаром (Coleoptera: Curculionidae) Environ. Энтомол. 2010; 39: 406–414. [PubMed] [Google Scholar] 140. Ломбардеро М.Дж., Клепциг К.Д., Мозер Дж.С., Эйрес М.П. Биология, демография и взаимодействие с сообществами клещей Tarsonmeus (Acarina: Tarsonemidae), форетических на Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Agric. За. Энтомол. 2000; 2: 193–202. DOI: 10.1046 / j.1461-9563.2000.00070.x. [CrossRef] [Google Scholar] 141.Hoffstetter R.W., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного сосняка. Environ. Энтомол. 2006; 147: 679–691. [Google Scholar] 142. Бун К.К., Сикс Д.Л., Чжэн Ю., Раффа К.Ф. Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для поиска короедов. Environ. Энтомол. 2008. 37: 150–161. [PubMed] [Google Scholar] 143. Адамс А.С., Шесть Д.Л. Обнаружение среды обитания хозяина паразитоидами с использованием сигналов, связанных с микангиальными грибами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .Может. Энтомол. 2008. 140: 124–127. DOI: 10.4039 / N07-018. [CrossRef] [Google Scholar] 144. Sullivan B.T., Berisford C.W. Семиохимические вещества, полученные от грибковых ассоциатов, если короеды могут опосредовать поведение паразитоидов в локализации хозяина. J. Chem. Ecol. 2004. 30: 703–717. [PubMed] [Google Scholar] 145. Блейкер К., Шесть Д.Л. Влияние водного потенциала и растворенных веществ на рост и взаимодействие двух грибных симбионтов горного соснового жука. Mycol. Res. 2008; 113: 3–15. [PubMed] [Google Scholar] 146. Робинсон Р.Грибы синевы у сосны ложной ( Pinus contorta Dougl. Var. latifolia Engelm.), Пораженной жуком горной сосны ( Dendroctonus monticolae Hopk.) J. Bot. 1962. 40: 609–614. DOI: 10.1139 / b62-056. [CrossRef] [Google Scholar] 147. Уитни Х.С., Фаррис С.Х. Верхнечелюстной микангий у горного соснового жука. Наука. 1970; 167: 54–55. [PubMed] [Google Scholar] 149. Кедди П.А. Работа с неоднородностью: Руководство оператора по градиентам окружающей среды. В: Коласса Дж., Pickett S.T.A., редакторы. Экологическая неоднородность. Springer Verlag; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1991. С. 191–201. [Google Scholar] 150. Велнитц Т., Пофф Н.Л. Функциональная избыточность в гетерогенных средах: последствия для сохранения. Ecol. Lett. 2001. 4: 177–179. [Google Scholar] 151. Пауэр М.Э., Тилман Д., Эстес Дж. А., Менге Б. А., Бонд В. Дж., Миллс Л. С., Дейли Г., Кастилья Дж. К., Любченко Дж., Пейн Р. Испытания в поисках краеугольных камней. Биология. 1996. 46: 609–620. [Google Scholar] 152. Дансон В.А., Трэвис Дж. Роль абиотических факторов в организации сообщества. Являюсь. Nat. 1991; 138: 1067–1091. [Google Scholar] 153. Six D.L., Paine T.D. Ophiostoma clavigerum – микангиальный гриб соснового жука Джеффри, Dendroctonus jeffreyi . Mycologia. 1997. 89: 858–866. DOI: 10.2307 / 3761106. [CrossRef] [Google Scholar] 154. Роу А.Д., Джеймс П.М.А., Райс А.В., Кук Дж. Е. К., Сперлинг Ф. А. Х. Пространственная структура сообщества грибных симбионтов горного соснового жука в широтном градиенте.Microb. Ecol. 2011; 62: 347–360. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 155. Уокер Б. Сохранение биологического разнообразия за счет устойчивости экосистем. Консерв. Биол. 1995; 9: 747–752. [Google Scholar]

    Жук и нанесенный ущерб

    Склоны мертвых деревьев окружают лесопилку Sun Mountain Lumber в Дир-Лодж, штат Монт. За последние три года иголки бесчисленных сосен-домиков стали коричневыми, затем красными, а затем отпали, обнажив серые безжизненные стволы. Деревья были убиты короедом горной сосны, насекомым, которое за последние 15 лет опустошило тысячи квадратных миль сосновых лесов в горных районах, включая западную Монтану и Блэк-Хиллз в Южной Дакоте.

    «Хорошая новость в том, что в этой конкретной области жук как бы исчерпал себя», – сказал менеджер завода Тони Колтер. Сан-Маунтин, крупнейший частный работодатель в долине Дир-Лодж со 145 рабочими, пережил серьезный жилищный спад и последующую рецессию; производство стабильно растет с 2010 года.

    Но мельницу может сломать жук размером с рисовое зерно; Эпидемия соснового жука резко сократила местные поставки здоровой сосны лесной полевой, сырья для производства двух шпилек размером на четыре и других габаритных пиломатериалов, производимых комбинатом.«Плохая новость в том, что он убил более 90 процентов сосны, и, вероятно, он не будет продаваться в течение года или двух», – сказал Колтер. «Эта серая древесина действительно быстро теряет свою ценность».

    В то время как ландшафтные последствия заражения сосновыми жуками очевидны, экономические последствия эпидемии менее заметны. Сосны, убитые жуками, доставили неудобства туристам, испортили приусадебные участки и стимулировали усилия Лесной службы США, правительства штатов и местных властей по сдерживанию вспышки болезни путем вырубки зараженных деревьев.

    Но нападение жуков наиболее серьезно затронуло лесопромышленные компании – лесозаготовителей, лесопилок и производителей, пытающихся оправиться от жилищного кризиса и, в Монтане, обратить вспять два десятилетия упадка промышленности. И здесь влияние было двусторонним: зараженные бревна находят хорошее применение, а на данный момент повсеместные вырубки увеличили поставки древесины для многих лесопромышленных компаний. Но большая часть пиломатериалов с убитых жуками деревьев имеет более низкий сорт, чем древесина, полученная из здоровых деревьев, и из-за их короткого срока хранения большинство зараженных деревьев в конечном итоге не будут использоваться.

    Наиболее опасным для отрасли является то, что в ближайшие несколько лет эпидемия грозит сократить предложение годных к употреблению бревен из сосны – по иронии судьбы, как раз тогда, когда начинается строительство жилья и ожидается восстановление спроса на пиломатериалы. «Потенциал закрытия заводов определенно существует, особенно если они не могут реагировать на растущие рынки», – сказал Тодд Морган, эксперт по лесной промышленности Бюро деловых и экономических исследований Университета Монтаны.

    Жуки в походе

    Каждую осень новое поколение короедов горной сосны поселяется в западных лесах района.Летом стаи крошечных насекомых с темным панцирем вторгались в сосны, прокладывая туннели во внутренней коре, чтобы откладывать яйца. Образовавшиеся личинки питаются деревом-хозяином – нарушая поток питательных веществ и в конечном итоге убивая его – до следующего лета, когда они вырастают во взрослых жуков и улетают, заражая еще больше деревьев.

    Родом из западных Соединенных Штатов, сосновый короед процветает в старых густых сосновых лесах в условиях стресса. Непрекращающаяся засуха в сочетании с перенаселенностью из-за более чем столетней борьбы с лесными пожарами ослабила ложбар, пондероза и другие виды сосны, что сделало их уязвимыми для колонизации.

    Нынешняя вспышка болезни началась в середине 1990-х годов и постепенно расширила свой охват, охватив более 5 миллионов акров леса в Монтане. Заражение, по всей видимости, достигло пика в штате – в результате аэрофотосъемки, проведенной Лесной службой в 2011 году, было обнаружено 1 миллион акров недавно зараженных деревьев, что составляет около половины площади, пораженной годом ранее (диаграмма 1). Но жуки все еще набирают популярность в Черных холмах (диаграмма 2 и сопроводительные карты ниже).

    Заражение было точечным, некоторые районы западной Монтаны и Блэк-Хиллз пострадали намного сильнее, чем другие.Например, за последнее десятилетие жуки оставили свой след более чем на 40 процентах территории национального леса Хелена в западно-центральной части Монтаны, а в прошлом году они вторглись в национальный лес Биттеррут недалеко от границы с Айдахо. Но до сих пор гибель жуков в долине Флэтхед и других частях северо-западной Монтаны была незначительной.

    В Блэк-Хиллз повреждения сконцентрированы на центральных и северных холмах, с гибелью тяжелых жуков на северной окраине государственного парка Кастер и горячих точках возле Лида, на западных окраинах Рапид-Сити и вокруг национального мемориала Маунт-Рашмор, где последние три года сосны обрабатываются защитным инсектицидом.

    На сегодняшний день заражение, по-видимому, мало повлияло на туризм в Монтане и Блэк-Хиллз – число посещений этим летом в целом увеличилось по сравнению с прошлым годом (см. «Туризм переживает нападение жуков»).

    Но эпидемия дорого обошлась налогоплательщикам и частным землевладельцам. Штат Южная Дакота выделил 6 миллионов долларов на трехлетнюю кампанию по борьбе с жуками путем вырубки деревьев на государственных и частных землях. И в западной Монтане, и в Блэк-Хиллз владельцы собственности несут расходы по удалению мертвых или умирающих деревьев со своей земли или общественных парков в городских районах.В январе городской совет Рапид-Сити принял постановление, дающее городу право вырубать зараженные деревья на частной территории и выставлять счета владельцам. Хелена, штат Монтана, которая потеряла тысячи сосен пондероза из-за жуков, в 2010 году повысила налоги на недвижимость, чтобы профинансировать десятилетнюю попытку вырубить зараженные деревья на открытых площадках для отдыха стоимостью 1,5 миллиона долларов.

    Однако затраты на вырубку деревьев – и косвенные или менее ощутимые затраты, такие как задержки в пути из-за перекрытых дорог и испорченные виды для жителей и посетителей – незначительны по сравнению с воздействием эпидемии жуков на тех, кто зависит от деревьев как источника средств к существованию.Подобно термитам в каркасном доме, сосновые короеды угрожают основам лесной промышленности.

    Утилизация

    Лесопильные заводы в западной части округа давно жаловались на ограничение поставок бревен – или, точнее, на снижение стоимости бревен с учетом сокращения производства во многих национальных лесах – на 85 процентов в Монтане с конца 1980-х годов. «Это действительно замедлило способность заводов [Монтаны] закупать древесину, даже когда рынки [пиломатериалов] были хороши» в 1990-х и в середине годов до спада жилищного строительства, – сказал Морган.

    Благодаря хищничеству сосновых короедов, все больше древесины поступает на лесопилки в районах западной Монтаны, сильно пострадавших от заражения, и в Блэк-Хиллз.

    В Монтане более 90 процентов гибели жуков произошло в национальных лесах, однако коммерческие лесозаготовки там не увеличились. По большей части менеджеры Лесной службы сосредоточили свое внимание на вырубке убитых жуками деревьев там, где они представляют опасность для людей или инфраструктуры – возле населенных пунктов, вдоль дорог и линий электропередач, в кемпингах и других местах отдыха.Большую часть этой древесины можно продать только на дрова или оставить гнить.

    Но объем лесозаготовок на государственных и частных землях в штате увеличился, что компенсирует снижение продаж древесины Лесной службой. С 2007 года коммерческие лесозаготовители вырубают деревья, убитые горными сосновыми жуками и другими насекомыми, на 7000 акров земель государственного фонда, что способствовало 22-процентному увеличению государственных лесозаготовок в прошлом году по сравнению с 2010 годом. Доходы от продажи древесины – в основном местным лесопилкам – поддерживает государственные школы и государственные университеты.«Мы очень настойчиво пытались понять ценность» древесины, убитой жуками, – сказал лесничий штата Монтана Боб Харрингтон.

    В районе Блэк-Хиллз национальные лесные массивы поставляют около 90 процентов пиломатериалов. Среднегодовая вырубка, разрешенная Лесной службой за 10-летний период, снизилась на одну треть в 1997 году и осталась на этом уровне. Но с 2007 года ежегодная заготовка древесины в Национальном лесу Блэк-Хиллз превышает среднегодовые допустимые вырубки. Лесные чиновники связывают более высокие уровни вырубки с вырубкой убитых жуками насаждений в сочетании с высоким спросом со стороны комбинатов в регионе.

    Beetle , связанные с рубками на государственных и частных землях, также увеличили запасы древесины в Южной Дакоте. В рамках государственной инициативы Black Hills Forest Initiative, совместного проекта с несколькими округами региона, за последний год бригады вырубили более 215 000 зараженных деревьев в государственном парке Кастер и на частной собственности. Еще несколько десятков тысяч землевладельцы вырубили и продали собственными силами. (Кроме того, некоммерческое удаление «дерева ошибок» дало толчок развитию бизнеса фирм по обслуживанию деревьев в Рапид-Сити и других сообществах Блэк-Хиллз.)

    «Благословение», но…

    Рост объемов древесины, убитой жуками, помог лесным компаниям нарастить производство, чтобы удовлетворить растущий спрос со стороны строительной отрасли, которая, если и не процветает, но уже подает признаки жизни. Во время рецессии годовое производство Sun Mountain Lumber в Монтане упало более чем наполовину, что вынудило фирму уволить 30 рабочих. За последние два года годовой объем производства вернулся примерно до 120 миллионов футов досок, что позволило фирме восстановить эти позиции.

    Увеличить производство было бы труднее без «замаскированного благословения» массового уничтожения жуков, – сказал Колтер, директор комбината. За последние четыре-пять лет Сан-Маунтин и другие комбинаты на западе центральной Монтаны закупили большое количество убитой жуками сосновой ложки, в основном у частных землевладельцев. Более двух третей столбов, обрабатываемых в Sun Mountain, убивают жуков. «Если бы у нас не было эпидемии горного соснового жука, вероятно, для действующих фабрик было бы еще меньше древесины», – сказал Колтер.

    Древесина, убитая жуками, также помогает содержать лесорубов, работающих по контракту с лесопилками или самостоятельно распиливающих и продающих древесину. Кейт Олсон, исполнительный директор Ассоциации лесозаготовителей штата Монтана, сказал, что лесозаготовительная деятельность была «стабильной» даже во время рецессии из-за вырубок, связанных с жуками, на государственных и частных землях.

    Но есть проблема с такой древесиной, почти буквальная ложка дегтя: она стоит меньше, чем зеленая древесина, потому что жуки несут грибок, который оставляет голубой оттенок на внешних кольцах бревен.Этот недостаток делает древесину, убитую жуками, менее желательной и ограничивает количество древесины, убитой жуками, которую могут переработать мельницы.

    Пиломатериалы, испещренные «синей морилкой», структурно прочны и подходят для использования в строительстве каркасных стен, когда древесина скрывается за гипсокартоном или панелями. Но для некоторых применений эта древесина недостаточно хороша. Колтер из Sun Mountain говорит, что некоторые клиенты готовы платить на 10-15 процентов больше за неокрашенные пиломатериалы, фрезерованные из незараженных деревьев.Но такие деревья встречаются все реже в долине Дир-Лодж, и «тех клиентов, которые готовы платить больше за зеленую шесту, становится все труднее и труднее удовлетворить», – сказал он.

    Некоторые фабрики в Монтане, такие как Ф. Х. Штольце возле водопада Колумбия, избегают окрашенной в синий цвет древесины, предпочитая искать незараженные столбики или использовать виды деревьев, не пораженные сосновыми жуками, такие как пихта Дугласа и лиственница.

    Синяя морилка особенно опасна для лесопромышленных компаний Блэк-Хиллз, которые в основном производят пиломатериалы для видимой отделки, такой как домашние интерьеры и настилы.(В отличие от этого, большая часть продукции Montana состоит из пиломатериалов для строительных конструкций.)

    Neiman Enterprises – крупнейшая лесопромышленная компания в Блэк-Хиллз со штатом 430 сотрудников на заводах в Спирфиш и Хилл-Сити, Сан-Диего, и Хьюлетте, Вайо. Основная часть ее доходов поступает от производства плит, обшивки и профилей для жилищного строительства и ремоделирование. Но синеватая сосна пондероза не может использоваться в этих продуктах, сказал менеджер по ресурсам Дэн Бюлер; потребители находят цвет от до , признак плесени или гниения.Вместо этого многие из 600 000 убитых жуками деревьев, обрабатываемых Нейманом, ежегодно заканчиваются ДСП, ящиками и недорогой окрашенной мебелью.

    Компания ограничивает использование голубых бревен примерно до одной трети от общего объема потребления. «Если мы выйдем за рамки этого, мы, по сути, будем производить продукт, который стоит прямо во дворе», – сказал Бюлер. «Мы не сможем получить прибыль, если не сможем от нее избавиться».

    По словам Карсона Энгельскиргера, из-за посинения и других проблем с древесиной, убитой жуками – ее труднее обрабатывать, а ее сухость увеличивает риск возгорания на мельницах – лесная промышленность региона не может переработать всю имеющуюся древесину, убитую жуками. бывший менеджер лесных программ Ассоциации лесных ресурсов Блэк-Хиллз.«Эта штука гноится, и теперь она больше нас», – сказал он.

    Измененный лес

    Надвигающаяся неопределенность для лесной промышленности – это то, как это заражение разовьется в следующие несколько лет с последствиями на десятилетия вперед. Из саженцев сосны в восстанавливаемых насаждениях требуется от 60 до 100 лет, чтобы превратиться в древесину, пригодную для лесозаготовок.

    Предпринимаются некоторые усилия, чтобы остановить распространение жука. Представители лесной службы Блэк-Хиллз предложили обработать 248 000 акров недавно зараженных древостоев в надежде замедлить или остановить распространение жуков.Изменение погоды с окончанием засухи также может уменьшить заражение в некоторых районах. Но по большей части ожидается, что заражение пойдет своим чередом и прекратится, когда жуки съедят большую часть своего предпочтительного хозяина – зрелые сосны.

    Продолжающееся серьезное заражение окажет дополнительное давление на осажденную отрасль. В Монтане занятость в производстве изделий из дерева упала более чем наполовину в период с 2001 по 2011 год в связи с закрытием или консолидацией операций (Диаграмма 3).Количество рабочих мест в лесозаготовках и частном лесном хозяйстве также резко сократилось за этот период. В Южной Дакоте производство изделий из дерева улучшилось, но с 2004 года в отрасли по-прежнему сокращается около 500 рабочих мест.

    Дальнейшее сокращение штатов не нанесет значительного ущерба экономике ни Монтаны, ни Южной Дакоты; По данным правительства, в обоих штатах на лесную промышленность приходится менее 1 процента от общей занятости вне сельского хозяйства. Но лесное хозяйство, лесозаготовки и производство древесины по-прежнему обеспечивают множество рабочих мест в таких населенных пунктах, как Deer Lodge, Columbia Falls, Spearfish и Rapid City.

    Продолжительное заражение жуками, вероятно, нанесет больше вреда лесопромышленным компаниям Блэк-Хиллз, чем предприятиям западной Монтаны. В обоих местах сокращение предложения сосны может привести к росту цен на бревна, особенно если спрос на пиломатериалы вырастет при ожидаемом восстановлении жилищного строительства. Но лесопилки Montana имеют больше возможностей адаптировать свои производственные линии к любым бревнам, доступным по самой низкой цене. Пихта Дугласа, защищенная от жуков, составляет около 30 процентов поступающих бревен на Sun Mountain.Колтер прогнозирует, что этот процент увеличится, если здоровая сосна лесная станет дороже. «По крайней мере, что касается нашего завода, будет переход на производство большего количества пихты Дугласа», – сказал он.

    Переход на другие типы деревьев в Блэк-Хиллз невозможен, потому что лесозаготовители и лесопромышленные компании зависят от одного вида, сосны пондероза, произрастающей в регионе, отрезанном от других источников бревен. Доставка древесины из других штатов, таких как Монтана или Айдахо, слишком дорога.«Мы на острове, и у нас эпидемия насекомых, которые грызут лес. … Если мы позволим острову съесть, мы проиграем; все проигрывают », – сказал Энгельскиргер.

    Бюлер из Neiman Enterprises сказал, что в случае обострения эпидемии у компании может не быть другого выбора, кроме как закрыть один из своих заводов, возможно, в течение пяти лет.

    В Монтане и Блэк-Хиллз может быть потеряно больше рабочих мест, связанных с деревьями и лесной продукцией, если в мертвых сосновых насаждениях вспыхнут большие лесные пожары – сценария, которого опасаются туристические компании и многие жители, а также пилорамы и операторы заводов.Огонь сжег тысячи квадратных миль лесов, уничтоженных сосновыми короедами, в Колорадо, Айдахо и других штатах.

    Несомненно то, что после того, как нашествие сосновых жуков утихнет, деревья будут поражать другие насекомые-вредители и болезни, а также компании, производящие лесные товары, в этом районе. В ходе прошлогодней аэрофотосъемки Лесной службы было выявлено более 1 миллиона акров в Монтане, пораженных еловой почковой червью, молью, поражающей ели и пихты.

    Чтобы выжить, лесная промышленность должна адаптироваться не только к меняющимся рыночным условиям, но и к «всему, что исходит из леса, учитывая различные нарушения, будь то пожар или различные виды насекомых-болезней», – сказал Морган.

    Сосновый жук | Straight Line Designs Inc.

    Мы назовем эти изделия «Tree Rings», когда дебютируем 1 июля на выставке Summer Lights в галерее duthie .

    The Tree Rings появились после того, как нас снова пригласили принять участие в шоу Summer Lights на острове Солт-Спринг. Поскольку в последнее время мы работали с большими объемами расколотой древесины соснового жука, мы сочли целесообразным перенести нашу идею цветных столешниц из пластмассы на улицу с помощью этих подсвеченных частей.

    Днем они – отличное место для ваших ног, питья или воды. Просто и игриво.

    … собирайся!

    Однако ночью они превращаются в нечто совершенно иное. Подсвеченные изнутри, акриловые смолы разного цвета заливают окружающее пространство ярким и живым свечением.

    Summer Lights – это освещенные произведения искусства в окружающей среде, искусственное искусство в природе, произведения общественного искусства, созданные для того, чтобы их можно было увидеть в темноте.Они освещают тропы и высокие деревья в пейзаже Woodworks, просматривая издалека и с бесконечной перспективы, и превращают его в новое место, потрясающее, игривое и красивое. Каждое изделие меняется и развивается в течение дня в зависимости от света, времени и погоды.

    duthie gallery открыта ежедневно с 10:00 до 17:00, а также в ПЯТНИЦУ И СУББОТУ НОЧЬЮ с 9 ДО ПОЛУНОЧИ в течение июля и августа.

    duthie gallery
    125 Churchill Rd.Солт-Спринг-Айленд
    Дополнительная информация: 250-537-9606

    посетите их блог здесь


    Опубликовано в стул, Мебель, Галерея, IDS West, Инсталляции, Сосновый жук

    Tagged duthie gallery, Сосновый жук, акрил, летние огни, годичные кольца, акрил

    На выставке в аэропорту Ванкувера

    Недавно мы установили один из наших Маленьких черных комодов в международном аэропорту Ванкувера в одной из их витрин, в которых представлены произведения искусства и дизайн различных художников Западного побережья.Не пропустите эту фешенебельную вещь в Терминале вылета международных рейсов. Платье закреплено на уменьшенной версии наших стенок Split Pine Beetle. На задней стороне стены также видна наша док-станция iLog, несколько камней-сосновых жуков и миниатюрная модель нашего любимого шкафа Синди.

    Скалы iLog, Mini-Cindy и Pine Beetle

    Размещено в Без рубрики

    Tagged ольха, искусство, шкаф, выставка, мебель, сосновый жук, скалы, уникальный, необычный, Ванкувер, международный аэропорт Ванкувера, деревообработка, YVR

    Наша студия широко использует древесину, срубленную горным сосновым жуком в Британской Колумбии.Начиная с 2 x 4 дюйма, мы разрезали, шлифовали, шлифовали, переворачивали и полировали этот уникальный материал, придавая ему самые разные формы и отделки. Он вошел в цоколи, стены, столы и шкафы; он был потерт, отделан и превращен в полированные речные камни. Возможно, вы видели некоторые из этих продуктов на выставках, таких как IDS West в Ванкувере или 100% Design в Токио. Если нет, взгляните и посмотрите, что можно сделать!

    Этот стол похож на живой эскиз, созданный, когда Джад впервые начал работать с древесиной соснового жука.

    Скамья Pine Beetle River Rock

    Маленький черный комод в стене горного соснового жука

    Ривер Рокс

    Рубрика: Мебель, Сосновый жук

    Tagged BC, скамейка, шкаф, мебель, маленький черный комод, сосновый жук, камни, стол, уникальный, дерево, деревообработка

    Мы только что завершили несколько проектов, включая две большие инсталляции и несколько небольших предметов мебели.Ознакомьтесь с ними ниже и поделитесь с нами своим мнением!

    Последний проект, который мы вышли на первый план: полностью индивидуализированный блок для хранения, созданный для частной резиденции.

    Красивый и функциональный, каждый из этих домиков представляет собой закрытый стеллаж.

    Также новинка в нашем портфолио: игровая площадка, заказанная международным аэропортом Ванкувера.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *