Искусственно состарить дерево: Журнал о дизайне интерьеров и ремонте Идеи вашего дома — IVD.ru

Для анатомических исследований была собрана средняя часть однолетнего хвойного листа. Листья брали одновременно с деревьев разного возраста. Образцы фиксировали в фиксирующем растворе формалин-уксусная кислота-спирт (FAA) (5% формальдегид, 5% уксусная кислота и 90% спирт (70% крепости)) в течение трех дней.Затем листья были обезвожены в серии градуированных растворов этанола, пропитаны и залиты парафиновым воском и подготовлены для тонких срезов (Tosens et al., 2012b). В этом эксперименте в качестве дегидратирующего агента использовалась смесь безводного этанола и третичного бутилового спирта (Gu et al., 2014). Полуавтоматический ротационный микротом Leica RM2245 (Leica Microsystems, Nussloch, Германия) использовали для получения поперечных шлифов. Все срезы листьев имели толщину 8 мкм. Эти парафиновые срезы окрашивали сафранином и быстрым зеленым красителем и постоянно помещали на предметные стекла.Наблюдали за образцами и получали изображения под микроскопом UOP UB200i (UOP Photoelectric Technology Company, Чунцин, Китай) и измеряли с помощью системы анализа изображений Tucsen (Tucsen Photonics, Фучжоу, Китай). Свойства листа, такие как толщина кутикулы, толщина листа, толщина эпидермиса, отношение паренхимы палисада к толщине губчатой ​​паренхимы, толщина клеток мезофилла и ширина полости смолы, были рассчитаны с использованием системы анализа изображений Tucsen (Tucsen Photonics, Fuzhou, China).

Для каждой группы было измерено пятьдесят соответствующих клеток в каждой группе.

Просвечивающая электронная микроскопия (ТЕМ)

Были собраны (также однолетние) листья хвойных деревьев текущего года с опытных деревьев и нарезаны до четырех мм длины при их естественной ширине. Для каждого отобранного дерева было собрано пять экземпляров хвойных листьев. 4% раствор фиксации глутаральдегида смешивали с этими листьями для сохранения. Процедуру предварительной фиксации проводили при 4 ° C путем смешивания листьев с 0,1 М фосфатным буфером (pH 7,3, содержащим 2,5% (мас. / Об.) Глутарового альдегида) в течение 12 часов.Затем после нескольких промывок фосфатным буфером (pH = 7,3) происходила постфиксация листьев в 1% -ном растворе четырехокиси осмия в течение 4 ч при 4 ° C. Для обезвоживания листьев использовали серию градуированных этанолов 30%, 50%, 70%, 80%, 90% и 100%. После погружения в оксид пропилена листья заливали смолой Epon 812. Для получения полутонких срезов использовали микротом Leica RM2265 Reichert (Leica Microsystems, Nussloch, Germany). Эти полутонкие срезы проверяли с помощью оптической микроскопии после окрашивания толуидиновым синим.Ультратон Leica EM UC7 Reichert Ultratome (Leica Microsystems, Nussloch, Германия) с алмазным ножом использовался для вырезания ультратонких срезов. Эти ультратонкие срезы окрашивали уранилацетатом и цитратом свинца (Kang et al., 1993; Ke et al., 2013). Просвечивающий электронный микроскоп Hitachi HT7650 (Hitachi, Токио, Япония), работающий при 80 кВ, использовался для наблюдения ультраструктуры клеток мезофилла и клеточных органелл, таких как хлоропласты и митохондрии, при увеличении от 300 до 10 000 мкм.

Было зарегистрировано тридцать независимых измерений для каждого ультраструктурного признака листа. Каждую исходную точку данных для характеристик клеточных органелл повторяли трижды.

Статистический анализ

Статистический анализ анатомических наблюдений и наблюдений ПЭМ был выполнен с использованием IBM SPSS Statistics (версия 21.0; IBM Corp., Армонк, Нью-Йорк, США). Односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) и тест S-N-K использовались для сравнения различий между каждой экспериментальной группой.Уровень достоверности теста S-N-K составил 95% ( P ≤ 0,05). Все данные отображаются как среднее значение ± стандартная ошибка (Среднее ± стандартное отклонение). Изображения с микроскопов были сгруппированы с помощью программного обеспечения Adobe Photoshop CS5 (Adobe Systems, Сан-Хосе, Калифорния, США).

Результаты

Исследование отобранных

Здесь мы исследовали следующую информацию для всех деревьев P. orientalis на трех участках: возраст дерева, высота дерева, диаметр на уровне груди, состояние участка ( высота, уклон, долгота и широта) и состояние здоровья (Zhou et al., 2019). Согласно результатам исследования, основная информация о девяти отобранных деревьях и их местонахождении представлена ​​в.

Фотографии P. orientalis из трех экспериментальных групп представлены на рис. Все отобранные P. orientalis были в хорошем состоянии. Как видно из надземных частей и внешнего вида, у здоровых листьев P. orientalis были зеленые, а деревья имели цельную кору и стволы с высокой жизнеспособностью. Возраст группы древних деревьев () составляет более 2000 лет, группы деревьев среднего возраста – 200–500 лет, а группы молодых деревьев – менее 50 лет.Высота и диаметр дерева на высоте груди (,) у древних деревьев были явно больше, чем у средних и молодых деревьев.

(A) Древнее здоровое дерево; (B) здоровое дерево среднего возраста; (C) молодое здоровое дерево. Красные стрелки на каждом изображении представляют выбранные деревья. Красные кружки на каждом изображении обозначают выбранное место.

Анатомическое строение листа

Анатомические особенности листа P.orientalis на деревьях трех разных возрастов перечислены в. Для статистического анализа анатомической структуры наблюдали несколько срезов с разными видами и измеряли семь признаков чешуйчатого листа текущего года.

Таблица 2

Анатомические свойства чешуйчатого листа P. orientalis в разном возрасте деревьев.

У группы древних деревьев была самая низкая средняя толщина листа 387,11 мкм (). С увеличением возраста деревьев толщина листьев имела тенденцию к уменьшению. Существенной разницы в толщине листьев между средневозрастными и молодыми деревьями не наблюдалось. По сравнению со всеми тремя группами древние дерева P. orientalis имели самую толстую кутикулу. Толщина кутикулы уменьшилась 1.74 мкм от старых деревьев до молодых деревьев. Однако существенной разницы в толщине кутикулы между группами древних, средневозрастных и молодых деревьев не наблюдалось. Толщина клеток эпидермиса () не уменьшалась с возрастом дерева. Группа здоровых деревьев среднего возраста имела самую высокую толщину эпидермиса. Толщина клеток палисадной паренхимы () была намного больше, чем толщина клеток губчатой ​​паренхимы во всех трех экспериментальных группах, но соотношение палисадных / губчатых клеток не показало статистически значимых различий среди всех групп пожилого, среднего и молодого возраста.Толщина клеток губчатой ​​паренхимы была наибольшей у деревьев среднего возраста и наименьшей – у древних. Толщина ячеек частокола была наибольшей у молодых деревьев и наименьшей – у старых. Хотя разница в толщине ячеек палисада и толщине губчатых ячеек не была согласованной для разных возрастных групп деревьев, наименьшее значение этих двух признаков наблюдалось в группе древних деревьев в одно и то же время. Между этими двумя чертами была сильная связь. С увеличением возраста дерева полость смолы () показывала тенденцию к уменьшению.

Поперечные парафиновые сечения хорошо видны в поперечном сечении лопатки. Анатомическое строение дерева P. orientalis не имело очевидных различий между передней и задней частью, с желобками смоляных желез на середине листовой пластинки, ориентированными в осевом направлении ().

(A) Древнее дерево; (B) дерево средних лет; (C) молодое дерево. Буквы на изображениях обозначают следующее: е – эпидермис; p – палисадная клетка мезофилла; s – губчатая клетка мезофилла; v, вена; RC, канал для смолы.Масштаб на всех изображениях составляет 200 мкм.

Анатомическая структура листа P. orientalis у деревьев разного возраста (древние, средние, молодые) не показала значительных изменений с возрастом дерева. Листья текущего года здоровых древних (), средних () и молодых () деревьев P. orientalis имели идеальную анатомическую структуру с типичной симметрией. Верхний и нижний эпидермис состояли из одного слоя мелких эпидермальных клеток. Центральная жилка листа состоит из близко расположенных жилок.Канал смолы проходил с обеих сторон жилок с гладкой кромкой. Клетки мезофилла чешуйчатых листьев состояли из губчатой ​​ткани и ткани палисада, которые были расположены близко друг к другу.

Ультраструктура листьев

В этом исследовании наблюдались толщина клеточной стенки, размер и форма хлоропластов и митохондрий, а также крахмал в хлоропластах P. orientalis на разных возрастах деревьев. с использованием ТЕМ. Подробные характеристики хлоропластов, митохондрий и крахмала представлены в.Для каждого признака было измерено тридцать независимых клеток мезофилла.

Таблица 3

Ультраструктурные свойства клеток мезофилла P. orientalis с разным возрастом деревьев.

Нет значительных различий в толщине клеточной стенки между группой древних деревьев и группой деревьев среднего возраста. Молодые деревья имели самую толстую клеточную стенку из всех групп (0,55 мкм) (). Длина хлоропластов в разном возрасте составляла от 3,60 до 4,49 мкм, а ширина хлоропластов – от 2,29 до 2,50 мкм. Наибольшая длина и ширина хлоропластов наблюдались в группе здоровых деревьев среднего возраста (4,44 мкм и 2,36 мкм соответственно).Ширина хлоропластов существенно не различалась между тремя группами здоровых деревьев. Среди трех возрастных групп деревьев длина хлоропластов показала значительную разницу, но количество хлоропластов на поперечное сечение клетки было почти одинаковым. Митохондриальные признаки представлены в. Клетки мезофилла P. orientalis обычно имели от пяти до десяти митохондрий. Наибольшее количество митохондрий на поперечное сечение клетки составило 10,1 для древних здоровых деревьев. Наименьшее количество митохондрий на клетку – 6.8 для молодых здоровых деревьев. Количество митохондрий на поперечное сечение клетки уменьшалось с возрастом дерева в трех группах деревьев. Длина и ширина митохондрий не показали достоверных различий между всеми тремя экспериментальными группами деревьев. Крахмал – продукт накопления фотосинтата в хлоропластах. Как показано на фиг.3, длина крахмальных зерен у деревьев среднего возраста была немного выше, чем у старых и молодых деревьев. Длина и ширина крахмальных зерен сначала увеличивались, а затем уменьшались от древнего к молодому возрасту.Количество крахмальных зерен не показало различий между возрастами деревьев с помощью ANOVA.

Как наиболее важная органелла клеток мезофилла растений, ультраструктура хлоропластов, по-видимому, не изменилась с возрастом дерева. P. orientalis в трех группах деревьев обычно имел неповрежденную, гладкую, двухслойную структуру мембраны хлоропластов (-). Тилакоиды имели четкие толстые стопки, состоящие в основном из просвета хлоропластов (изображения в черных прямоугольниках на -). Низкослойные ламели граны представляли лишь очень небольшую часть промежутка и часто появлялись как соединение между толстыми стеками тилакоидов.Темная компактная строма хлоропластов показала, что хлоропласты здоровых деревьев имеют высокую электронную плотность, что способствует быстрому процессу фотосинтеза.

(A&D), Древнее дерево; (B&E), дерево средних лет; (C&F), молодое дерево. Буквы на изображениях означают следующее: c, хлоропласт; т, тилакоид; г, грана-ламели; s, крахмальное зерно; о, осмиофильная гранула.Изображение на черном прямоугольнике на рисунках (A), (B) и (C) соответствует увеличенному изображению ламелл хлоропластов и тилакоидов каждой экспериментальной группы. Масштаб на всех изображениях составляет 500 нм.

Осмиофильные гранулы образуются за счет комбинации липидных капель, простых эфиров, кетонов и четырехокиси осмия в процессе постфиксации при фиксации образца ТЕА. Эти маленькие частицы с распределенной стромой в хлоропластах обычно оставались такими же, когда деревья были в хорошем состоянии, даже когда деревья были старше двух тысяч лет.В здоровых хлоропластах клеток мезофилла древних (), средних () и молодых деревьев () осмиофильные гранулы были небольшими и равномерно распределены в строме хлоропластов. Более того, для деревьев разного возраста, но с одинаковым состоянием здоровья не наблюдалось явных различий в отношении размера, количества или распределения осмиофильных гранул.

Большинство хлоропластов имели видимые зерна крахмала. Зерна крахмала в хлоропластах в основном сохранили те же характеристики (как показано на рис.). Большинство хлоропластов в трех экспериментальных группах содержало от одного до двух крахмальных зерен на хлоропласт.Количество зерен крахмала невелико, но летом их объем огромен. Во всех группах зерна крахмала в хлоропластах были распределены в пространстве между стопками гран. Между группами не было явных различий. В группах древних здоровых (), здоровых () среднего возраста () и молодых здоровых деревьев () хлоропласты и стеки тилакоидов не были повреждены. Наличие зерен крахмала не влияло на нормальную ультраструктуру и целостность хлоропластов. Таким образом, различий между разными возрастными группами деревьев не наблюдалось.

Относительное распределение митохондрий и хлоропластов также выглядело одинаково среди клеток деревьев разного возраста. У древних деревьев () митохондрии имели обильные кристы и располагались очень близко к хлоропластам. У здоровых деревьев разного возраста (-) структурная целостность митохондрий существенно не изменилась. Митохондрии были с острыми краями, неповрежденными и имели высокую плотность митохондриальных крист. Все митохондрии сохраняли округлую или овальную форму и не демонстрировали значительных изменений крист.Результаты наблюдений показали, что возраст деревьев не повлиял на относительное распределение митохондрий и хлоропластов.

(A&D) Древнее дерево; (B & E) дерево средних лет; (C&F) молодое дерево. Буквы на изображениях обозначают следующее: c, хлоропласт; м, митохондрии; w – клеточная стенка; v – вакуоль; п, ядерный.Изображение на черном прямоугольнике на рисунках (A), (B) и (C) соответствует увеличенному изображению митохондрий каждой экспериментальной группы. Масштабные полосы на изображениях (A), (B) и (C) составляют 500 нм, а на (D), (E) и (F) – 2 мкм.

Ультраструктура клеток и органелл мезофилла P. orientalis под деревьями разного возраста представлена ​​на -. Основные органеллы, проанализированные в этой части исследования, включали клеточную стенку, хлоропласт, митохондрии и вакуоль.

Толщина клеточной стенки немного уменьшалась с возрастом дерева (и -).Более того, степень изгиба клеточной стенки не увеличивалась с увеличением возраста дерева. Хлоропласты в клетках мезофилла здоровых, но разного возраста деревьев P. orientalis были расположены на краю клетки, близко к плазматической мембране клетки и клеточной стенке (-). Большинство хлоропластов имели форму длинных стержней и двустворчатого клапана. Выше описаны изменения в распределении митохондрий () и такие характеристики, как количество и форма ().

Вакуоли клеток мезофилла у здоровых древних, средних и молодых деревьев были большими, центрально распределенными и неделимо монолитными.

Интересно, что ультраструктура листьев не показала значительных изменений между деревьями разного возраста. Возраст дерева существенно не повлиял на клеточную структуру листа.

Обсуждение

В этом исследовании мы обнаружили следующие основные особенности листьев текущего года деревьев разного возраста: (а) анатомические особенности и анатомическое строение ткани листа; (б) ультраструктурные свойства и клеточная ультраструктура клеток мезофилла. Как наиболее важные органеллы клеток мезофилла, структура хлоропластов листа и структура митохондрий P.Согласно нашим исследованиям, orientalis никак не связан с возрастом дерева. Комбинируя наблюдения за морфологическими особенностями листа, анатомической структурой и ультраструктурой у деревьев разного возраста, было обнаружено небольшое различие между разными возрастными группами деревьев.

Лист – один из крупнейших органов деревьев, подвергающихся воздействию окружающей среды (Lim, Kim & Gil Nam, 2007). В течение жизни дерево уязвимо для таких факторов окружающей среды, как высота, температура, осадки, почвенные условия и питательные вещества.Также это влияет на внутреннюю физиологию и экспрессию генов. Эти факторы могут вызывать регулярные и очевидные морфологические и структурные изменения листьев деревьев. Структурная реакция может обеспечить важную основу для старения деревьев, а также может быть использована для быстрой оценки общей рецессии древних деревьев, которую можно улучшить с помощью своевременных и эффективных методов омоложения.

Старение целых деревьев полностью отличается от старения листьев (Лим, Ким и Гил Нам, 2007).Это явление было особенно значительным для лиственных деревьев, таких как Sophora japonica (Quy, Zhou & Zhao, 2017). В отличие от лиственных деревьев, навес вечнозеленых деревьев (например, P. orientalis ) не исчезает и не обновляется каждый год, но его листья по-прежнему подвергаются метаболизму. Поскольку листья одного и двух лет назад не могут отражать старение всего дерева из-за своих собственных структурных изменений, хорошо развитые листья текущего года с неповрежденными анатомическими структурами являются лучшим выбором для изучения структурной реакции листа на старение дерева (Гепштейн, 2004). .

На клеточную структуру дерева сильно влияет здоровье дерева. Состояние здоровья дерева определяет морфологию всего дерева. Листья – жизненно важный орган, отражающий старение всего дерева (Lim, Kim & Gil Nam, 2007). Деревья с плохим здоровьем показали видимое ухудшение внешнего вида, включая мертвые ветви, меньшую густоту листьев, желтую листву, поврежденную кору и низкий потенциал роста (Zhou et al., 2019).

Анатомические структуры не реагировали на старение дерева. Классические анатомо-структурные характеристики здорового P.Ориенталис включает толстую кутикулу, соответствующую толщину эпидермиса, гладкую полость из смолы, надлежащую толщину листа и регулярные губчатые и палисадные клетки паренхимы. Толщина кутикулы тесно связана с относительной влажностью листьев. Толстая кутикула помогает растениям противостоять засухе и другим абиотическим стрессам (Yao, Gao & Cheng, 2001). Более того, эпидермис растений – это многофункциональная ткань, которая играет важную роль в воспроизводстве, защите и привлечении опылителей (Glover, 2000).Кутикула листьев в основном связана со способностью растений противостоять стрессам окружающей среды, таким как засуха, засоление и жара (Riederer & Schreiber, 2001). Древний P. orientalis имел толстую кутикулу и соответствующую толщину эпидермиса, что может указывать на хорошую устойчивость всего дерева к окружающей среде. Канал смолы листа представляет собой зрелую организационную структуру листа, а смоляные кислоты помогают деревьям противостоять болезням, вредителям и грибкам (Franich, Gadgil & Shain, 1983; Rocchini, Lindgren & Bennett, 2010).Однако широкая и неупорядоченная структура каналов листовой смолы серьезно повлияла на количество и распределение клеток мезофилла листа (клетки губчатой ​​и палисадной паренхимы), что могло привести к снижению фотосинтетической способности деревьев (Lawson et al., 2003). Эти изменения полностью демонстрируют, что физиологическая функция деревьев тесно связана с их анатомическим строением. Аналогичные результаты были получены для анатомических изменений у деревьев Citrus с токсичностью бором (Huang et al., 2014), для которых достоверные изменения наблюдались в клетках коры листа и тканях флоэмы. Губчатые клетки паренхимы и клетки паренхимы палисада были пустыми и искаженными (Huang et al., 2014). Соотношение палисадных / губчатых клеток определяло форму и размер клеток мезофилла листа и не показало значимых различий между деревьями разного возраста. Таким образом, сама клетка мезофилла не претерпевала резких изменений формы.

Ультраструктура листьев также не зависела от возраста дерева.Деревья всех трех возрастных групп (включая древние деревья, деревья среднего возраста и молодые деревья) имели митохондрии с острыми краями, густо расположенные тилакоиды в неповрежденных хлоропластах в форме полумесяца, большую центральную вакуоль, большое количество хлоропластов, довольно близкие хлоропласты и митохондрии и регулярные клеточные стенки. Хлоропласты – самые чувствительные органеллы в клетках мезофилла. Когда растения достигают старения, хлоропласты разрушаются и разрушаются раньше других органелл, что приводит к снижению скорости фотосинтеза (Hörtensteiner & Feller, 2002; Saco, Martin & San Jose, 2013).В нашем эксперименте хлоропласты, митохондрии и другие важные органеллы в клетках мезофилла не показали никакой связи с возрастом дерева, что согласуется с экспериментом Хёртенштейнера и Феллера, в котором митохондрии оставались функциональными во время старения растений (Hörtensteiner & Feller, 2002). Согласно теории свободных радикалов, митохондрии тесно связаны со старением (Shigenaga, Hagen & Ames, 1994). Активные формы кислорода (АФК) способствуют старению как у животных, так и у растений (Trifunovic et al., 2004; Гуо и Кроуфорд, 2005; Noctor, De Paepe & Foyer, 2007). АФК, генерируемые в клетках, возникают по-разному. Среди всей окислительной нагрузки из нескольких клеточных источников, митохондрии берут на себя подавляющее большинство клеточных АФК (оценивается примерно в 90%) (Turrens, 2003). У стареющих растений митохондрии накапливают большое количество АФК, которые могут повреждать митохондриальные кристы, снижать скорость производства энергии митохондриями и метаболизм клеток мезофилла, ткани листа или всего растения (Nemoto et al., 2000). Большинство современных исследований ультраструктурных и функциональных изменений митохондрий сосредоточено на водорослях, сельскохозяйственных культурах и модельных растениях, таких как Arabidopsis thaliana (Romo-Parada et al., 1991; Xu et al., 2013; Romanova et al., 2016; Fanello , Bartoli & Guiamet, 2017). Древесные растения, такие как P. orientalis , в этой области полностью не изучены. Таким образом, наблюдения из нашего исследования, включая наблюдения за хлоропластами, тилакоидами, относительным распределением между хлоропластами и митохондриями, зернами крахмала, осмиофильными гранулами и клеточными стенками, предоставляют новые доказательства уникального характера старения деревьев, особенно здорового старения.

Возраст дерева не оказал значительного влияния на клеточную структуру листа. Деревья из древних, средних и молодых возрастных групп имели схожий вид при одинаковом состоянии здоровья или степени старения. Например, древние здоровые деревья, здоровые деревья среднего возраста и молодые здоровые деревья – все они имели идеальную анатомическую структуру и ультраструктуру, несмотря на разницу в возрасте более 2000 лет. Хотя нет данных о структурных (включая морфологические, анатомо-структурные и ультраструктурные) реакции листьев на старение деревьев, в последние годы сообщалось об исследованиях древних деревьев (Ermei et al., 2011; Вен и др., 2011; Чанг и др., 2012b; Zhang et al., 2015). В семенах P. orientalis с деревьев разного возраста не было обнаружено значительной корреляции между индексом прорастания, содержанием MDA и активностью антиоксидантных ферментов (SOD, CAT, POD, APX и GR) с возрастом дерева. Более того, содержание АФК не увеличивалось с возрастом дерева. У 3000-летнего и 20-летнего P. orientalis все семена сохраняли высокий индекс прорастания, активную активность антиоксидантных ферментов и низкое содержание ROS и MDA (Chang et al., 2012б). Кроме того, листья древних деревьев были в хорошем состоянии (Ermei et al., 2011). В нашем исследовании все древние, средние и молодые деревья сохраняли идеальную ткань листьев и неповрежденную клеточную структуру, пока они были в хорошем состоянии. При увеличении старения дерева характеристики структуры листьев, включая количество хлоропластов, количество митохондрий, размер вакуолей и толщину клеточной стенки клеток мезофилла, отрицательно коррелировали со степенью старения (Zhou et al., 2019). Это, возможно, объясняет, почему некоторые деревья могут жить так долго, даже тысячи лет, и при этом сохранять хорошую скорость роста, как если бы они были бессмертными.

В отличие от людей, животных, насекомых и травянистых растений, деревья имели специфические кривые роста (Jones et al., 2014). Скорость воспроизводства деревьев увеличивалась с возрастом и сохранялась после созревания до конца жизни. Выживаемость деревьев с возрастом снижалась, но некоторые древние деревья выжили через тысячи лет (Jones et al., 2014).

Деревья – многолетние цветущие растения. В процессе роста одного дерева кривая роста представляла три уникальных состояния (Westing, 1964; Issartel & Coiffard, 2011; Jones et al., 2014). На ювенильной стадии скорость роста увеличивалась после прорастания до зрелой стадии. В этот период деревья быстро растут, становятся выше, сильнее и половозрелыми. Этот этап продлится от двух до десятков лет в зависимости от породы дерева. На зрелой стадии деревья сохраняют высокую жизнеспособность, постоянно производя большое количество фруктов, быстро метаболизируя и постоянно обновляя корни и листья, а скорость роста остается относительно стабильной на довольно высоком уровне. Этот период может длиться более ста лет, даже тысячи лет (Lanner, 2002).Вот почему деревья, которым более тысячи лет, могут сохранять хорошую структуру листьев. На стадии старения деревья отказываются от интенсивного роста в пользу снижения скорости роста, при этом ствол становится полым и гниет, листья становятся зелеными на желтые, плоды и семена становятся менее жизнеспособными. Этот период очень короткий по сравнению со всей продолжительностью жизни деревьев, обычно для полной смерти требуется всего несколько лет или меньше (Thomas, 2013; Zhou et al., 2019).

В настоящее время большинство из древних P.orientalis в лесу мавзолея императора Хуана, уезд Хуанлин, город Яньань, провинция Шэньси, Китай, находятся в неоптимальном состоянии. Очень немногие из древних деревьев полностью здоровы, но умирающие деревья также составляют меньшинство. Таким образом, необходимо своевременное и эффективное омоложение и защита, прежде чем самые древние деревья в этом лесу испытают необратимую порчу. Поскольку эти древние деревья представляют собой драгоценное историческое наследие, имеющее как научные исследования, так и культурную ценность, повышение их потенциала роста и сохранение ресурсов зародышевой плазмы является неотложной задачей.

Старение – это процесс, а старение – это явление, затрагивающее людей. Старение – это окончательная внешняя характеристика дерева, определяемая комплексными экологическими воздействиями на окружающую среду и внутренними причинами в течение длительного периода. Факторы, приводящие к старению дерева, включают размер дерева, стресс окружающей среды, физиологическую функцию, биохимический метаболизм и регуляцию генов (Flanary & Kletetschka, 2005; Mencuccini et al., 2005; Brutovská et al., 2013). Изучение структурных признаков – это только первый шаг изучения старения, и дополнительные исследования будут включать дополнительные эксперименты (включая экологические, физиологические, биохимические, белковые и генетические исследования).В настоящее время сложно провести комплексный отбор образцов древних деревьев (например, отбор образцов корней был запрещен правительством, а сердцевина была пуста или частично пуста из-за тысячелетней эрозии). Точный возраст древних деревьев трудно определить на международном уровне без официальных литературных источников. Отбор проб и анализ затруднен из-за специфики. По некоторым регионам стареющих деревьев данные отсутствуют. По этим причинам текущие исследования старения деревьев редки.

Связь между старением дерева и структурой листьев дерева может улучшить понимание определения старения дерева.По результатам нашего исследования, старение или увядание деревьев не полностью определяется возрастом деревьев. Наблюдение за структурой листьев может заранее указать на жизнеспособность дерева без ущерба для драгоценного древнего дерева (Zhou et al., 2019). Древний P. orientalis в лесах старше 2000 лет все еще имеет очень сильную жизнеспособность. Наши наблюдения предоставляют новые доказательства старения деревьев в поддержку уникальной модели роста и старения деревьев (Issartel & Coiffard, 2011; Jones et al., 2014).

В этом исследовании мы изучили структурную реакцию листа P. orientalis (включая морфологическую структуру, анатомическую структуру и ультраструктуру) на старение дерева. Результаты выявили взаимосвязь между структурой листьев и возрастом дерева. Анатомическая структура и ультраструктура листа P. orientalis никак не связаны с возрастом дерева. В будущих исследованиях будет изучен основной механизм структурной реакции на возраст и старение деревьев.

Заключение

Наблюдения показали, что возраст дерева не оказал существенного влияния на анатомическую структуру или ультраструктуру листа. Древние P. orientalis в лесах старше 2000 лет все еще обладают очень сильной жизнеспособностью, а их листья по-прежнему сохраняют идеальную анатомическую структуру и ультраструктуру. Наши наблюдения предоставляют новые доказательства уникальной закономерности старения деревьев, особенно здорового старения.

Выражение признательности

Нам очень приятно, что Ключевая лаборатория сельского хозяйства в засушливых районах Северо-Западного университета A&F (Китай, Шэньси, Янлинг) и Ключевая комплексная лаборатория лесного хозяйства Северо-Западного университета A&F (Китай, Шэньси, Янлинг) предоставили эксперимент. платформа для нас.Авторы благодарны сотрудникам администрации района мавзолея императора Хуанга и Бюро лесного хозяйства округа Хуанлин.

Отчет о финансировании

Эта работа финансировалась Национальным специальным фондом исследований лесной промышленности для проектов общественного благосостояния (Китай) (201404302). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Дополнительная информация и заявления

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Вклад авторов

Цяньи Чжоу задумал и спроектировал эксперименты, провел эксперименты, проанализировал данные, подготовил рисунки и / или таблицы, написал или рецензировал черновики статьи, одобрил окончательный вариант.

Чжаохун Цзян провел эксперименты, проанализировал данные, написал или просмотрел черновики статьи, одобрил окончательный вариант.

Синь Чжан проводил эксперименты, составлял или рецензировал черновики статьи, одобрял окончательный вариант.

Цин Лай, Имин Ли и Фэй Чжао провели эксперименты, предоставили реагенты / материалы / инструменты для анализа, подготовили рисунки и / или таблицы, одобрили окончательный проект.

Чжун Чжао задумал и разработал эксперименты, написал или рассмотрел черновики статьи, одобрил окончательный вариант.

Доступность данных

Следующая информация была предоставлена ​​относительно доступности данных:

Необработанные данные доступны на Figshare: Zhou, QianYi (2019): Исходные данные структуры листьев старения дерева.фигшер. Набор данных. https://doi.org/10.6084/m9.figshare.86.v1.

Ссылки

Swetnam & Brown (1992) Swetnam TW, Brown PM. Самые старые из известных хвойных пород на юго-западе США: временные и пространственные закономерности максимального возраста. Вашингтон, округ Колумбия: USDA Старые леса на юго-западе и в регионах Скалистых гор.Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США RM-213: 24-38. 1992

границ | Возрастная динамика характеристик ветрового риска и раскачивания деревьев на плантации хвойных пород

Введение

Деревья – самые долгоживущие организмы на Земле. Чтобы обеспечить такую ​​долговечность, они должны противостоять силам, которые оказывает на них физическая среда на протяжении всей своей жизни.Хотя механическое повреждение деревьев является естественным процессом нарушения, важным для динамики и биоразнообразия лесов (Thompson et al., 2009; Mitchell, 2013), крупномасштабный ущерб в основном наносит ущерб лесному хозяйству из-за связанных с этим экономических потерь (Gardiner et al., 2013). ) и вопросы здоровья лесов (Stadelmann et al., 2014). По мере того, как деревья увеличиваются в размерах и подвергаются воздействию, они подвергаются непрерывно возрастающим механическим силам, которые в конечном итоге должны поставить под угрозу их вероятность выживания. Исследования показали, что аллометрические модели деревьев гарантируют, что механическая стабильность менее ограничивает развитие дерева, чем другие ограничения, такие как гидравлический транспорт (Koch et al., 2004; Никлас и Спатц, 2004). Часто в этих исследованиях рассматривается только упругая нестабильность (изгиб) под действием собственного веса и игнорируются другие факторы и процессы, которые могут вызвать разрушение.

Лесные деревья, как высокие и тонкие механические конструкции с вертикальной загрузкой, по своей природе нестабильны. Чтобы противодействовать этому, они разработали адаптивные механизмы роста, ограничивающие эффекты хронической и острой механической нагрузки. Большое внимание при изучении биомеханики деревьев уделяется контролю осанки и гравитропизму, активному процессу переориентации для удержания дерева в вертикальном положении, что сводит к минимуму влияние веса (Fourcaud et al., 2003; Coutand et al., 2007; Альмерас и Фурнье, 2009). Другими ключевыми адаптивными механизмами являются тигмоморфогенез (Jaffe, 1973) и тигмотропизм (Telewski, 2012). Они включают в себя регулирующий рост камбия для увеличения сопротивления и уменьшения воздействия механических нагрузок. Деревья также демонстрируют пассивные механизмы, такие как обтекаемость (Harder et al., 2004; Butler et al., 2012) и затухание ветвей (Théckès et al., 2015). Они позволяют соответственно уменьшить избыточное сопротивление и улучшить рассеивание кинетической энергии в раскачивающемся дереве.Они также делают воздушную архитектуру (то есть геометрическую и топологическую конфигурацию системы ветвей) важным участником биомеханической функции и безопасности дерева. Вклад всех этих механизмов важен для обеспечения долгосрочной стабильности дерева.

Ветер – основной абиотический агент повреждения лесных насаждений. Хотя механическая устойчивость к ветровой нагрузке изучалась в связи с ростом (Ancelin et al., 2004; Gardiner et al., 2008), влияние старения на вибрационные свойства дерева и воздушную архитектуру учитывается редко.Вместо этого динамическое поведение, которое важно для количественной оценки риска ветровоза и ветрозащиты, часто исследуется в фиксированный момент времени жизни дерева (Moore and Maguire, 2008; Sellier and Fourcaud, 2009). В результате недостаточно изучено влияние закрытия полога, лесоводства и формирования молодой древесины на динамику структуры деревьев. Эти знания имеют решающее значение для оценки уязвимости лесных плантаций к экстремальным штормам. Ожидается, что в будущих климатических прогнозах экстремальные штормовые системы станут более интенсивными и частыми в региональном масштабе (Ulbrich et al., 2008; Гастино и Соден, 2009). Поскольку эти события случаются редко, нам трудно расширить наши знания об ущербе, который они наносят лесам.

В этом исследовании мы теоретически исследуем, как свойства раскачивания дерева и динамическая реакция на ветровую нагрузку меняются в зависимости от возраста дерева. Примером является индивидуальный Cryptomeria japonica D. Don. дерево, представляющее управляемые, ровные, чистые насаждения. Поскольку Япония ежегодно подвергается нескольким тропическим циклоническим штормам (тайфунам) и имеет около 10 миллионов гектаров (30% площади суши) засаженных лесов (MAFF, Япония, 2017), обширная информация о росте деревьев и повреждении ветром была доступна для поддержки модели. разработка и оценка прогнозируемых возрастных характеристик ветрового риска.

Материалы и методы

Воздушная система дерева C. japonica была реконструирована в возрасте от 5 лет (саженец) до 55 лет. Обычный возраст сбора урожая в лесном хозяйстве Японии составляет 60 лет. Модельное дерево было собрано с использованием различных наборов экспериментальных данных и взаимосвязей для ствола дерева. архитектура, листва и свойства древесины. Полный набор данных был недоступен даже для одного возраста. Динамическое поведение дерева было оценено при импульсной нагрузке и ветровой нагрузке с использованием анализа методом конечных элементов.

Стебель дерева

Форма ствола соответствует измеренному дереву C. japonica размером , названному Sugi 2 (Minato et al., 1989). Дерево было посажено в экспериментальном лесу Вакаяма (135.40E 33.4N, остров Хонсю, Япония). Ему было 53 года, он был высотой 26,8 метра, а на момент срубания он имел глубину падения 28,5 см. Конус ствола (изменение диаметра по высоте) был реконструирован по структуре внутреннего кольца с интервалом в 5 лет. Конусность стебля в возрасте 55 лет была получена в этом исследовании путем экстраполяции ширины кольца с использованием последних известных значений скорости роста.

Структура короны

Ветвистая структура была смоделирована с использованием образцов кроны, измеренных в 9, 16 и 22-летних насаждениях (Hashimoto, 1991). Этот возраст представляет собой основные фазы развития кроны от молодой кроны, покрывающей всю длину стебля, до зрелой кроны после закрытия полога. Число ветвей, приходящихся на единицу длины стебля, было получено случайным распределением Гаусса (22,5 ± 3,3 м ветвей ^-1 ) (Hashimoto, 1991). Ветви были равномерно расположены над блоком роста как C.japonica мутовок не образует. Каждой ветви при формировании был присвоен случайный потенциал роста, который действует как коэффициент масштабирования для начальной длины и скорости роста. Длина верхней кроны определялась как самые верхние 4 м короны (Кадихара, 1976). В нижней части кроны ветвям была присвоена вероятность p = 0,1 гибели каждый год из-за ограниченной доступности света. Общая длина кроны увеличивалась с возрастом до максимум 9 м (Kajihara, 1976). Азимутальная ориентация ветвей была предсказана по филлотактическому паттерну с углом расхождения, равным 139.5 °. Угол ветви к вертикали больше у старых деревьев (Hashimoto, 1991), что было представлено с использованием θ = 71-0,5 n , где n – возраст дерева на момент формирования ветви.

Первичный прирост ветвей был смоделирован с использованием возрастного годового прироста длины: Δ L = an ^b e ^cn + d (Хашимото, 1991), с a = 0,06; b = 2; с = -0.5; d = 0,2. Базальный диаметр ветви, D , был увеличен с длиной ветви как D = 0,28 L . Количество деревьев на гектар (посадка), s, в конечном итоге ограничивает боковую протяженность ветвей. Для круглой коронки максимальная длина равна Lmax = 1cosθ104πs. Событие прореживания приводит к уменьшению s, позволяя возобновить удлинение ветви, чтобы использовать новое доступное пространство. На участке Вакаяма прореживание происходило в возрасте 20, 27 и 47 лет (Минато и др., 1989). При таком подходе увеличение размера коронки может возобновиться или ускориться после истончения. Моделирование прореживания было важным для синхронизации роста кроны и роста стебля. Архитектура дерева модели во время роста показана на рисунке 1.

Рисунок 1 . Архитектура дерева и профиль горизонтальной скорости ветра в древостоях Cryptomeria japonica в возрасте от 5 до 55 лет. Пунктирными линиями показана высота полога.

Свойства листвы

Масса листвы дерева, м _F ( n ), требуется для моделирования механического поведения дерева в любом возрасте n .Он позволяет рассчитать инерцию, вес и площадь паруса короны. При отсутствии повторных измерений во время роста дерева Суги 2 масса листвы оценивалась с помощью аллометрических моделей. Были рассмотрены две модели. Оба предсказали массу листвы в зависимости от размера или массы стебля, которые были измерены (Minato et al., 1989). Только эти две модели обеспечили реалистичный тренд биомассы листвы среди рассмотренных моделей.

Первая модель напрямую связывает массу листвы с диаметром стебля на высоте груди, D (см).Модель (Hashimoto and Gyokusen, 1995) предсказывает массу листвы как:

Количество листвы, переносимой каждой веткой, было долей от общей листвы кроны, взвешенной по базальному диаметру ветви. Затем листву распределяли по пяти последним частям роста каждой ветви, чтобы соответствовать средней продолжительности жизни игл у C. japonica (5 лет). Вертикальное распределение массы листвы хорошо согласуется с профилями, измеренными в возрасте 9, 16 и 22 лет (Hashimoto, 1991).

Площадь листвы, A _F , используется для расчета силы сопротивления, приложенной к кроне дерева. Для отдельного дерева это приблизительно равно A = mF (n) aF¯, где aF¯ = 1,667 [m ² кг ^-1 (зеленый вес)] – удельная площадь листа (SLA) (Tadaki, 1966 ).

Свойства древесины

Для определения механического поведения древесины в модели использовались три свойства материала. Это продольный модуль Юнга E (ГПа), плотность ρ (кг · м ⁻³ ) и коэффициент демпфирования ξ ₀ . E и ξ ₀ часто известны для сухой древесины. Однако их значения различаются для зеленого материала деревьев. Зеленая древесина обычно менее жесткая (ниже E ) и более вязкая (выше ξ ₀ ), чем сухая древесина.

Большинство пород древесины хвойных пород демонстрируют типичный радиальный узор (TRP) свойств древесины. TRP состоит из увеличения или уменьшения в зависимости от рассматриваемого свойства, за которым следует плато по мере увеличения возраста образования древесины. В C. japonica, E следует TRP (Nakatani et al., 1988; Zhu et al., 2005) и может быть выражена как функция числа годичных колец k (Zhu et al., 2005) как E ( k ) = c _G ( 2,369 + 2,263ln ( k )), где c _G = 0,7 – соотношение сырого и сухого материала E (произвольное значение для снижения жесткости на 30%). Древесина, образующаяся выше в дереве, более жесткая, чем в нижней части ствола (Yamashita et al., 2009). Влияние высоты, на которой формируется древесина z , моделировалось как E ( k, z ) = E ( k ) (0.722 + 0,169ln (5,204 z )). Поперечное сечение любого стержня или элемента ответвления состоит из нескольких колец. Эффективный модуль упругости (MOE) поперечного сечения был рассчитан как сумма значений E каждого кольца, взвешенных по моменту инерции кольца:

, где R _k – внешний радиус k -го кольца. В отличие от E , основная плотность остается относительно постоянной с камбиальным возрастом у C. japonica (Minato et al., 1989; Ямасита и др., 2009). Таким образом, он был смоделирован как однородная величина. Значение плотности в сыром виде, 1,213 кг · м ^{– 3} , было получено с использованием средней основной плотности (ρ = 438 кг · м ^{– 3} ) и среднего содержания влаги (w = 1,77) Суги 2 (Минато и др., 1989). Значение плотности древесных элементов, несущих листву, было увеличено путем деления массы листвы на объем элемента. Коэффициент демпфирования древесины зависит от отношения модуля Юнга к основной плотности (Ono and Norimoto, 1983; Brémaud et al., 2013). Для кольца k -е оно было спрогнозировано с использованием:

, где удельная плотность γ равна отношению основной плотности к плотности воды. Фактор d _G = 1,27 корректирует вязкость материала на тот факт, что она больше для насыщенных стенок ячеек. Значение d _G было рассчитано на основе экспериментов по демпфированию в зависимости от содержания влаги (Obataya et al., 1998). Эффективный коэффициент демпфирования поперечного сечения ξ0¯ рассчитывался как сумма значений ξ ₀ каждого кольца, взвешенных по площади кольца.Затем было смоделировано демпфирование материала с использованием модели Рэлея, которая линейно связывает демпфирование с массой с использованием коэффициента αR = 4πf0ξ0¯, где f ₀ – частота естественного колебания дерева.

Числовая модель

Механическое поведение дерева было смоделировано с использованием модели конечных элементов (КЭ), разработанной и испытанной для изучения динамики дерева (Sellier et al., 2006, 2008). В модели используется программное обеспечение ABAQUS с модулем AQUA (SIMULIA, Dassault systèmes, Франция).Стебель дерева и основные ветви соединяются с помощью балочных элементов. Листва моделировалась путем изменения площади перетаскивания и плотности элементов, несущих листву. Динамический анализ проводился путем прямого интегрирования уравнений движения с использованием неявного решателя. В отличие от модальной процедуры, геометрия конструкции обновляется на каждом временном шаге моделирования с использованием нелинейного анализа. Это важно для моделирования больших структурных смещений, которые могут происходить в ответ на ураганный ветер.Кроме того, геометрическая нелинейность объясняет явление обтекания (то есть уменьшение площади лобового сопротивления, когда корона деформируется под действием ветра). Нет необходимости в специальных модификациях уравнения лобового сопротивления.

Критерии устойчивости

Два типа моделирования были выполнены с помощью модели FE. Для обоих типов механическое поведение моделируется каждые 5 лет. Первым экспериментом был виртуальный эксперимент по вытягиванию и отпусканию. Первоначально дерево было смещено путем приложения статической ветровой нагрузки к кроне дерева, а затем внезапно отпущено, чтобы вызвать движение.Было случайным образом сгенерировано и протестировано 100 древовидных архитектур. Характеристики кроны, на которые повлияло случайное состояние, были: количество ветвей, переносимых блоком роста, высота заделки, потенциал роста и выживаемость ветвей в нижней части кроны. Модель листвы, подобранная на основе экспериментальных наборов данных, использовалась для прогнозирования биомассы листвы в этом эксперименте из-за ее более сильной эмпирической основы. Две важные характеристики качания были рассчитаны на основе характеристики свободных колебаний:

• f ₀ , частота собственных колебаний дерева.Это период, обратный периоду, необходимому дереву для однократного колебания взад и вперед. f ₀ также называется частотой основной (то есть самой низкой частоты) моды колебаний. Хотя при движении дерева иногда наблюдается наличие мод более высокой частоты, основная мода обычно преобладает в отклике.

• ξ ₀ , коэффициент затухания основной моды. ξ ₀ измеряет уменьшение амплитуды раскачивания в каждом цикле.Например, конструкция будет постоянно колебаться при ξ ₀ = 0; амплитуда бокового движения делится на два при каждом колебании, когда ξ ₀ ~ 0,11; амплитуда колебаний делится на четыре каждый цикл, когда ξ ₀ ~ 0,22; и нет колебаний (один цикл), когда демпфирование является критическим (ξ ₀ = 1). ξ ₀ был рассчитан путем подгонки теоретического движения простого затухающего осциллятора к смоделированному отклику дерева с использованием оптимизации методом наименьших квадратов.

Во втором численном эксперименте моделировалось поведение при ветровой нагрузке.Из-за вычислительной стоимости этих симуляций только одна древовидная архитектура была протестирована под ветровой нагрузкой: дерево с частотой раскачивания и коэффициентом демпфирования, наиболее близкими к средним значениям, полученным в первом эксперименте. Моделирование проводилось с обеими моделями листвы (свойства листвы сечения). Для характеристики ответа дерева использовались два критерия.

• M ₀ , изгибающий момент у основания дерева. Если M ₀ превышает прочность анкеровки почвы / корневой плиты, происходит разрушение конструкции из-за выкорчевывания.Прочность анкеровки хорошо предсказывается массой ствола м _S или, что эквивалентно, объемом (Moore and Quine, 2000; Cucchi et al., 2005; Kitagawa et al., 2010). Отношение M0mS использовалось для обозначения относительного риска выкорчевывания. Другие аспекты, не рассматриваемые здесь, такие как заболачивание почвы или ограничение глубины укоренения, могут дополнительно снизить прочность анкеровки и, таким образом, увеличить относительный риск.

• σ ( z ) продольное напряжение вдоль ствола дерева.Разрушение может произойти в любой точке штока, где σ превышает модуль разрыва (MOR). Таким образом, именно max (σ), а не среднее напряжение, имеет значение для анализа риска разрушения конструкции из-за ветрозащиты. Достаточно одной точки отказа на штоке, чтобы вызвать отказ. MOR = 30 МПа используется в качестве эталона для зеленой древесины C. japonica . Естественная изменчивость составляет ~ ± 50% от этого значения (Nakatani et al., 1988). Это согласуется со значениями MOR из испытаний на изгиб зеленых бревен с 33-летней плантации (среднее значение 34.9 МПа, мин. 25,8 МПа макс. 49 МПа, n = 36) (Suzuki, Ito, 1994).

Ветровая нагрузка

Ветер оказывает на любой элемент дерева силу, называемую аэродинамическим сопротивлением (Каллен, 2005), которая является функцией скорости ветра относительно конструкции:

, где ρ – плотность воздуха (1,25 кг · м ⁻³ ), c _D – коэффициент лобового сопротивления (0,8), A – площадь проекции, подверженная воздействию движущейся жидкости (м ² ), u ( z, t ) горизонтальная скорость ветра (мс ^-1 ) и q˙ скорость смещения (мс ^-1 ) рассматриваемого элемента дерева. A был рассчитан как произведение площади листвы на единицу длины и длины элемента, спроецированной на вертикальную плоскость, перпендикулярную направлению ветра. Значение A было обновлено во время моделирования с использованием текущей ориентации элемента.

u ( z, t ) был разложен на пространственную составляющую u ( z ) и временную составляющую u ( t ). Чтобы получить пространственную составляющую скорости ветра внутри древостоя, необходимо сначала определить скорость ветра, когда лес не воздействует на него (на опушке).Горизонтальная скорость ветра меняется с высотой (Peltola et al., 1999; Gardiner et al., 2008). На краю древостоя профиль u (z) логарифмический (Анселин и др., 2004):

, где h – средняя высота купола, а z ₀ – длина шероховатости (z ₀ = 0,06h). u _E (h) был рассчитан для каждого возраста дерева с использованием приведенного выше уравнения с u _E (30) = 20 м с ^{– 1} для справки. На расстоянии более 8–10 ч от края с подветренной стороны применяются условия древостоя (Dupont et al., 2011). Из-за наличия растительности профиль ветра в насаждении u _S (z) быстро ослабляется ниже вершины полога. Здесь профиль ветра представлен степенным законом:

, где u _S (h) было получено с логарифмическим профилем над пологом, а u _E = u _S на высоте 1 км (Ancelin et al., 2004). Коэффициент затухания α был выбран как:

, где z _C – высота у основания короны, а отношение u ( z _C ) / u ( h ) равно 0.2. Полученные профили скорости ветра показаны на Рисунке 1.

Зависящая от времени составляющая скорости ветра u ( t ) соответствует единичному порыву ветра. В лесных пологах порывы ветра характеризуются периодическим нарастанием турбулентных величин с большим отклонением от среднего значения (Raupach et al., 1996). В случае горизонтальной скорости порыв ветра связан с замедлением движения воздуха с последующим сильным ускорением (Collineau and Brunet, 1993). В этом исследовании соответствует 30-секундному событию, измеренному ниже вершины полога (Collineau and Brunet, 1993).Максимальная скорость, равная удвоенному среднему значению, типична для условий штормового ветра (Oliver and Mayhead, 1974).

Результаты

Надземный рост

На рис. 2 показано изменение биомассы стебля в течение 60 лет на девяти различных плантациях C. japonica . В молодом возрасте (9 лет) приоритет отдавался выращиванию листвы, на которую было выделено почти 60% биомассы. Это было измерено на двух лесных участках: Сайтама (управление Нисикава, 4 000–4 500 деревьев на га, ^-1 ) и Гунма / Ибараки (Национальное управление лесным хозяйством, 3 000 деревьев на га, ^-1 ) (Ando et al., 1968). Подобранная модель предсказывала до 75% биомассы, выделенной на листву для 5-летнего дерева. Ситуация быстро изменилась: биомасса стебля была в три раза выше биомассы листвы в 20 лет. Относительная биомасса стебля продолжала расти по мере старения леса, но медленнее. В возрасте уборки урожая биомасса стебля была примерно в 6 раз больше биомассы листвы.

Рисунок 2 . Доля веса ствола в общей сухой массе ствола и листвы в девяти плантациях Cryptomeria japonica с четко выраженными режимами лесоводства.Подходящая модель: mSmF + mS = 1-100,512n-0,894 ( r ² = 0,868; p <0,001) с массой ствола м _S и м _F масса листвы в возрасте n . Модель Хашимото и Гёкусена (1995): mF = 0,0746 D2,12 с диаметром D на высоте груди в см. Каждый сайт отмечен другим маркером (названия сайтов не приводятся). Подробную информацию см. В материалах и методах.

Тенденция распределения между листвой и стеблем была одинаковой для всех участков, несмотря на различную начальную посадку (до 10 000 деревьев га ^-1 на участке Нара под управлением Ёсино), сорта и географическое расположение (острова Кюсю и Хонсю).В отличие от соотношения биомасса листва: стебель, абсолютная продуктивность биомассы листвы сильно варьируется в зависимости от участка (не показано). Аллометрическая связь (Hashimoto and Gyokusen, 1995) предсказывала эволюцию распределения, аналогичную национальной тенденции, полученной с помощью подобранной модели, хотя она переоценивала количество листвы в раннем возрасте и недооценивала его позже. Он отлично справился с простыми отношениями, основанными на функциональной гидравлике без какой-либо информации о возрасте. Он также предсказал более краткосрочные изменения биомассы листвы.

Частота естественных колебаний

Смоделированное дерево показывает общее уменьшение частоты естественных колебаний с возрастом (рис. 3A). Уменьшение наблюдалось вне зависимости от того, было ли дерево обрезано, лишено листвы или полностью. Было исключение для всего дерева, которое в возрасте 5 лет качалось медленнее ( f ₀ = 0,85 Гц), чем в возрасте 10 лет ( f ₀ = 0,93 Гц). Впоследствии f ₀ уменьшалось, пока не достигло 0,19 Гц в возрасте 55 лет.Эффект дефолиации увеличился на f ₀ по отношению к неповрежденному дереву. Относительный рост был наибольшим в возрасте 5 лет (52%) и менее, но заметным (19–30%) в более старшем возрасте. Удаление ветвей привело к дополнительному увеличению f ₀ (т. Е. Ствол дерева качался быстрее без кроны). Увеличение за счет удаления ветвей в дополнение к дефолиации было наименьшим (12%) в возрасте 10–15 лет и наибольшим (27%) в возрасте 35 лет.

Рисунок 3 . Эволюция с возрастом дерева (A) частота естественного колебания f ₀ и (B) коэффициент демпфирования ξ ₀ .На каждой прямоугольной диаграмме показаны медиана, межквартильный размах и выбросы для n = 100 различных коронок. Коробчатые диаграммы отображаются с незначительным сдвигом по возрасту для каждого статуса короны, чтобы избежать дублирования, но применимы к одному и тому же возрастному классу.

Коэффициент демпфирования

Коэффициент демпфирования ξ ₀ увеличивался с возрастом дерева (рис. 3B). Демпфирование было относительно низким (ξ ₀ = 0,05), когда дерево было молодым (15 лет или меньше). Оно увеличивалось, пока дереву не стало 40 лет, и стабилизировалось на ξ ₀ ~ 0.2. Степень изменения коэффициента демпфирования из-за архитектурных различий увеличивалась по мере того, как дерево становилось старше. Качество подгонки, использованное для определения ξ ₀ , было признано неудовлетворительным в возрасте 5 лет и в возрасте старше 35 лет по разным причинам. В возрасте 5 лет произошел сдвиг частоты естественного раскачивания, когда дерево колебалось. Модель с одной степенью свободы (1-DOF) не может описать это явление (рисунок 4). В возрасте 50 лет демпфирование колебаний показало характерное нелинейное поведение. В течение первого цикла движение было сильно затухающим, но после этого остаточные колебания сохранялись еще долгое время.В результате модель 1-DOF с линейным демпфированием недооценивала, а затем переоценивала амплитуду раскачивания дерева во время свободных колебаний. Значение r ² было высоким, потому что модель в среднем показала хорошие количественные характеристики, но менее качественные. Это происходило с 40 лет. В возрасте 20 лет в реакции на раскачивание дерева был обнаружен временный компонент (рис. 4). Вероятно, это произошло в результате первоначальной активации вторичного режима колебаний более высокой частоты. Модель 1-DOF не могла представить этот дополнительный вклад и переоценивала амплитуду смещения во время первого цикла.Однако качество подгонки считается приемлемым, поскольку значение r ² было высоким, а возмущение сигнала было кратковременным.

Рисунок 4 . Относительное боковое смещение фиксированной точки на стволе дерева при свободных колебаниях в молодом возрасте (5), зрелом возрасте (20) и перед урожаем (50). Свободные колебания моделировались методом конечных элементов (синяя линия) для деревьев с отдельными ветвями первого порядка. Модель осциллятора с одной степенью свободы (черная линия) была приспособлена к временному ряду смоделированного смещения для расчета коэффициента демпфирования.Во время испытания крону дерева подвергали начальному прогибу перед отпусканием с помощью статической ветровой нагрузки.

Частота колебаний и структура короны

Изменчивость в положении ветвей в макушке вызвала колебания частоты колебаний. В возрасте 5 лет f ₀ находились в диапазоне от 0,73 до 0,93 Гц в зависимости от расположения макушки, что соответствует 22,6% от среднего. Диапазон отклонений был ниже, начиная с 10 лет, от 2,5 до 8% от среднего. На рисунке 5 показана взаимосвязь между f ₀ (нормализованная по частоте колебаний только стебля, f0stem) и простыми дескрипторами коронки по мере того, как коронка перешла в зрелую стадию (возраст 25).В возрасте 5 лет f ₀ и масса кроны м _C были независимыми, так как f ₀ варьировались более чем на 20% для того же м _C значение (Рис. 5А). В 10-15 лет четкой взаимосвязи не наблюдалось. В возрасте 20 и 25 лет была обнаружена линейная зависимость. Следует отметить, что в этом возрасте f ₀ было на 30% меньше, чем для одного ствола, тогда как крона составляла 15% от массы дерева.Лучшим предиктором влияния короны на f ₀ оказалось изменение высоты центра масс, z _M , связанное с наличием короны. Взаимоотношения между f ₀ и z _M были отчетливо линейными во всех возрастах, кроме 5 (Рисунок 5B). В точке 5 крона такой же массы могла либо опускать, либо повышать центр масс в зависимости от того, как были расположены ветви.В результате значения f ₀ оказались весьма разошедшимися. У старых деревьев более тяжелая крона всегда переводится в центр масс, расположенный выше, чем у одного только ствола.

Рисунок 5 . Прогнозирование естественной частоты дерева с использованием агрегированных дескрипторов кроны во время перехода от молоди к зрелости. Отношение частоты колебаний целого дерева и только ствола как функция от (A) массы кроны (в процентах от общей массы дерева) и (B) смещения центра масс, выраженного в процентах от высоты центра масс только для стебля, [т.е., ΔzM = 100 * (zMcompletezMstem-1)].

Реакция на ветровую нагрузку

Изгибающий момент и изгибающее напряжение, приложенные к дереву во время порыва ветра, менялись в зависимости от возраста и размера дерева. Базовый изгибающий момент увеличивался на протяжении всего периода вращения (Рисунок 6). Общее увеличение составило три порядка как для среднего, так и для максимального значения. Хотя со временем рост замедлился, момент достиг максимального значения в самом старшем возрасте.

Рисунок 6 .Изгибающий момент у основания дерева, вызванный порывом ветра, как функция возраста дерева. Приведены среднее и максимальное значения момента, зафиксированные во время порыва. Рассмотрены два модельных дерева с различными моделями лиственной аллометрии: соответствие экспериментальных аллометрических соотношений и эмпирический степенной закон (Hashimoto and Gyokusen, 1995).

Величина изгибающего напряжения увеличивалась в 3–4 раза за все время вращения (рис. 7). В отличие от изгибающего момента, среднее изгибающее напряжение достигает пика за 5 лет до самого старшего возраста.Максимальное изгибающее напряжение, вызванное порывом ветра, достигло пика еще раньше, в возрасте 40 лет. И средние, и максимальные значения напряжения перешли от низких уровней напряжения на ранней стадии к высоким уровням напряжения, которые выходят на плато позже. В случае максимального стресса переход был быстрым, между 10 и 25 годами, тогда как средний стресс длился дольше.

Рисунок 7 . Напряжение изгиба, вызванное порывом ветра в стволе дерева, в зависимости от возраста дерева. Приведены средние и максимальные значения напряжения, зафиксированные во время порыва.Среднее значение усреднено по времени и по длине стебля. Максимальное значение – это общий максимум, зарегистрированный на любой высоте штанги в любое время во время порыва. Рассмотрены два модельных дерева с различными моделями лиственной аллометрии: соответствие экспериментальных аллометрических соотношений и эмпирический степенной закон (Hashimoto and Gyokusen, 1995).

Как прогнозируемый базальный изгибающий момент, так и изгибающее напряжение были выше при использовании модели, описывающей национальный тренд фракционной биомассы листвы. Это основано на дополнительной биомассе листвы и площади кроны, предсказанных этой моделью.Несмотря на различия в величине нагрузки, возрастная динамика ветровой нагрузки была сходной для обеих листовых моделей.

На Рисунке 8 показан пик прогиба дерева во время порыва ветра для трех разных возрастов деревьев. Когда дереву было 15 или 25 лет, поперечное смещение было умеренным. Однако профили напряжений были совершенно другими. Напряжение изгиба было равномерно распределено по длине стебля в возрасте 15 лет, тогда как оно сконцентрировано в верхней части макушки в возрасте 25 лет. В возрасте 45 лет боковое смещение, вызванное ветром, стало большим, а кривизна – более выраженной.Напряжение изгиба было высоким на большей части длины ствола, за исключением нижней части, простирающейся от основания дерева и самой вершины дерева.

Рисунок 8 . Максимальный прогиб дерева во время порыва ветра в возрасте 15, 25 и 45 лет. Серые силуэты представляют деревья в состоянии покоя. Цветовая шкала от синего (низкий) до красного (высокий) соответствует относительной величине продольного напряжения при ветровой нагрузке.

Взаимосвязь между возрастом и риском

На Рисунке 9 показано, как ветровой риск эволюционировал с возрастом плантационного леса с использованием максимальных нагрузок, полученных при ветровой нагрузке (Рисунки 6, 7).Риск разрушения конструкции выражается как отношение нагрузки к условным сопротивлениям ветровым выбросам и ветрозащитным полосам. Риск ветроваливания (рис. 9А) увеличивался до 30 лет с учетом обеих моделей листвы. Вероятность опрокидывания старых деревьев оставалась высокой, но не увеличивалась. Подобранная модель листвы дала риск ветроваливания, который в среднем был на 10,9% выше при прочих равных условиях, что согласуется с более высокой площадью листвы.

Рисунок 9 . Смоделированная эволюция относительного риска образования ветровалов и ветрозащитных полос в растущем лесу. (A) Индикатор риска ветрового выброса задается как отношение базового изгибающего момента к массе ствола, который прогнозирует силу опрокидывания ствола скважины. (B) Относительный риск ветрозащиты определяется как отношение максимального механического напряжения в стволе дерева к модулю разрыва древесины (MoR). Серая область в (B) указывает ± 50% эталонного MoR; он покрывает большую часть естественного диапазона изменчивости зеленого C. japonica (Nakatani et al., 1988). Результаты показаны для обеих моделей листвы.

Максимум напряжения в стволе не достиг нижнего предела диапазона MOR у молодых деревьев (рис. 9B). Поскольку прочность на сжатие составляет от 50 до 60% от значения MOR (Chiba, 2000; Zhu et al., 2005), могут произойти нарушения местного сжатия. После 20 лет максимальное напряжение изгиба достигло уровня, который предполагает, что ветрозащитные полосы могут возникать на деревьях со слабой древесиной. На более поздних этапах роста (возраст ≥ 30) максимальное напряжение достигло значения, достаточного для того, чтобы вызвать разрушение ствола у большинства деревьев.Однако стволы деревьев с самой прочной древесиной и никакие слабые места теоретически не могут противостоять таким уровням нагрузки. Подобно риску ветровоза, риск ветрозащиты был признан высоким и стабильным после 10-летнего периода перехода (возраст 15–25 лет) от низкого уровня риска. Такая же эволюция риска ветрозащиты была получена независимо от модели листвы, за исключением среднего увеличения максимального стресса на 10,6%, связанного с использованием подобранной модели для распределения листвы.

Обсуждение

Эволюция естественной частоты колебаний с возрастом

Модель предсказывала 6-кратное уменьшение частоты собственных колебаний в течение срока службы исследуемого C.japonica дерево. Общий диапазон 0,18–0,94 Гц лежит в пределах глобального диапазона 0,16–1,39 Гц, известного для деревьев (Moore and Maguire, 2004). Прогнозируемая собственная частота, хотя и сместилась в сторону более высоких значений, с возрастом развивалась аналогично измерениям: 0,62–0,78 Гц у 4-летнего Pinus pinaster Ait. (Sellier and Fourcaud, 2005), 0,65 Гц у 6-летнего C. japonica (Suzuki, 2012), 0,18–19 Гц для 36-летнего P. pinaster (Sellier et al., 2008) и 0,11 Гц у 63-летнего C. japonica (Suzuki, 2020).Возраст полезен для определения основной тенденции в изменении частоты колебаний во время роста. Однако частота зависит в основном от размера. Лесоводство посредством графиков прореживания и плотности посадки изменит соотношение возраст-размер и, следовательно, соотношение возраст-частота.

Уменьшение f ₀ с возрастом согласуется с механической теорией, которая предсказывает, что f ₀ изменяется как квадратный корень из отношения жесткости к массе [то есть удельной жесткости (~ E1 / 2DL2 для консольная балка)].По мере того, как конструкция становится тяжелее и выше, масса увеличивается быстрее, чем ее жесткость на изгиб, и частота уменьшается. Эти эффекты в основном являются размерными эффектами, продиктованными темпами роста. Деревья разного возраста с одинаковыми размерами будут колебаться с одинаковой собственной частотой. Возраст может иметь прямое влияние на f ₀ через модуль упругости E. Постепенное повышение жесткости древесины с возрастом формирования будет увеличиваться f ₀ . Этот эффект должен быть незначительным, потому что он недостаточен для противодействия общему уменьшению f ₀ , наблюдаемому в численном моделировании.

Частота раскачивания помогает оценить устойчивость отдельного дерева. Движение усиливается, когда частота динамической нагрузки аналогична частоте одного режима вибрации конструкции (Wood, 1995). Деревья более чувствительны к турбулентной кинетической энергии ветра в диапазоне частот, близком к их собственной частоте. В не штормовых условиях пиковая частота турбулентности полога леса меньше (0,02–0,05 Гц), чем частота колебаний деревьев (Amiro, 1990). Более высокие значения пиковой частоты равны 0.1 Гц были зарегистрированы во время тайфуна (Yamanoi et al., 2005). Деревья с самыми низкими значениями f ₀ (т. Е. Более старые и большие) больше подвержены риску больших раскачиваний из-за динамического усиления и резонанса. Уменьшение f ₀ с возрастом является асимптотическим (0,25 Гц в возрасте 35 лет против 0,18 Гц в возрасте 55 лет). Переход в менее стабильное состояние по частоте колебаний происходит довольно рано и быстро.

Изменение коэффициента демпфирования с возрастом

Между 5 и 40 годами структура дерева перестала быть слегка затухающей (ξ ₀ ≈ 0.05) к сильному увлажнению (ξ ₀ ≥ 0,2). Этот переход соответствует положительному влиянию старения на устойчивость дерева к ветровым силам. Более высокое демпфирование более эффективно ограничивает динамическое усиление раскачивания дерева при динамической нагрузке. Этот положительный эффект контрастирует с отрицательным влиянием старения на частоту и величину ветровой нагрузки. Значения, предсказанные для ξ ₀ , лежат в диапазоне 0,03–0,25, задокументированном (Moore and Maguire, 2004). Однако измеренные значения ξ ₀ чаще находятся между 0.05 и 0.1. Более того, не было зарегистрировано никакой связи между ξ ₀ и размером дерева и тем более возрастом (Moore and Maguire, 2004). ξ ₀ также может существенно различаться среди деревьев аналогичного возраста и размеров [например, 0,05–0,12 у саженцев сосны (Sellier and Fourcaud, 2005)]. Из-за отсутствия данных нельзя утверждать, что смоделированное увеличение ξ ₀ происходит в природе.

Прогнозируемое увеличение демпфирования с возрастом согласуется с гипотезой о том, что аэродинамическое сопротивление является основным источником демпфирования деревьев.Экспоненциальное увеличение биомассы листвы на ранней стадии роста деревьев приведет к быстрому увеличению аэродинамического демпфирования. Это увеличение прекратится после закрытия полога, если рост кроны не будет высвобожден в результате прореживания. Как только размер кроны и масса листвы стабилизируются после выпуска, аэродинамическое демпфирование выйдет на плато, как это наблюдается при численном моделировании. Более высокое значение ξ ₀ , прогнозируемое в возрасте 50 лет, вероятно, является ответом на истончение в возрасте 47 лет. Деревья также смягчают движение благодаря колебаниям ветвей (Sellier et al., 2006; Spatz et al., 2007). Эффективность демпфирования ветвей не зависит от размера короны, а от точной настройки собственных частот ветвей (Scannell, 1984; Théckès et al., 2015). Известно, что вязкое демпфирование, которое рассеивает движение за счет внутреннего трения в древесине, вносит незначительный вклад в общее демпфирование (Milne, 1991; Sellier and Fourcaud, 2005). Вязкость древесины, образующейся позже, по мере снижения срока службы дерева должна уменьшаться из-за обратной зависимости между вязким демпфированием и удельным модулем (Ono and Norimoto, 1983).

В этом исследовании выявлены два важных аспекта демпфирования. Во-первых, абсолютная скорость затухания мало менялась в зависимости от возраста дерева. Это означает, что дерево, отклоненное порывом ветра, продолжает раскачиваться в течение аналогичного временного окна (20–30 с), независимо от того, было ли ему 5, 20 или 50 лет. В течение этого окна, прежде чем дерево вернется в состояние покоя, оно временно больше подвержено приходу другого порыва ветра. Во-вторых, по мере роста дерево менялась природа раскачивания. В молодом возрасте реакция дерева показывала частотный сдвиг.В среднем возрасте возбуждалась вторичная мода колебаний. Этот режим ограничивал боковое смещение во время первых циклов. В старости демпфирование выглядело квадратичным (то есть с преобладанием сопротивления) с относительно большим рассеиванием начальных циклов, за которыми следовали устойчивые мелкомасштабные колебания. Во всех этих случаях условная модель простого осциллятора, использованная для расчета ξ ₀ , была недостаточной для представления аспектов демпфирования в каждом возрасте. Однако ξ ₀ остается полезным для грубой оценки способности конструкции рассеивать движение.

Роль архитектуры кроны в динамике дерева

В результате численных экспериментов по изменению состояния кроны мы обнаружили, что присутствие ветвей и листвы замедляет раскачивание дерева. При отсутствии кроны в возрасте 5 лет дерево раскачивалось в два раза быстрее целого дерева. Аналогичное соотношение было измерено для 4-летнего саженца P. pinaster (Sellier and Fourcaud, 2005). Соотношение частот между обрезанным деревом и целым деревом непрерывно уменьшалось во время роста, пока не стало равным 1.25 в возрасте сбора урожая. Таким образом, влияние кроны на частоту раскачивания дерева уменьшается с возрастом дерева. Крона замедляет движение дерева, потому что добавляет массы стволу, не делая его жестким. Несмотря на это, взаимосвязь между массой коронки и частотой является слабой. Большая часть коронки должна быть удалена, чтобы значительно увеличить f ₀ (Moore and Maguire, 2005). Также обнаружено, что взаимосвязь между коронной частью и частотой качания была лучше представлена, когда было учтено пространственное распределение массы коронки, например, с использованием высоты центра масс в качестве предиктора изменений f ₀ .Было обнаружено, что влияние распределения ветвей вдоль ствола на частоту естественного раскачивания также связано с возрастом, причем больше всего страдают самые молодые деревья. Интегрированное лесоводство может стать инструментом управления рисками повреждения ветром, влияя на частоту раскачивания посаженных деревьев, поскольку оно может изменить структуру кроны и распределение между секциями (Ando et al., 1968).

Даже центр масс плохо предсказывал влияние кроны на f ₀ в возрасте 5 лет. В этом возрасте пространственное распределение и количество биомассы кроны были слабо связаны.При прочих равных условиях у саженца с тяжелой кроной центр масс мог быть на той же высоте, что и у саженца с легкой кроной. И наоборот, два саженца с кронами одинаковой массы могут иметь центры масс на разной высоте. Можно точно предсказать f ₀ в случае саженцев, но эти прогнозы требуют подробного описания воздушной архитектуры дерева (Sellier et al., 2006). Это in extenso также относится к взрослым открытым покрытосеменным деревьям, у которых большие ветви оказывают значительное влияние на динамику всего дерева (Rudnicki et al., 2012; Ciftci et al., 2013). Появление технологии лазерного сканирования для измерения древовидной архитектуры будет играть важную роль в систематическом выполнении сложного анализа, таком как моделирование методом конечных элементов (Jackson et al., 2019), и в характеристике динамических свойств деревьев во время их разработки.

Аэродинамическое поведение: молодые и зрелые

Сила ветра постоянно увеличивается по мере того, как дерево становится все больше и выше. Увеличение высоты означает воздействие более высокой скорости ветра и увеличения плеча рычага для изгибающего момента.Рост листвы и ветвей приводит к увеличению площади парусов и сопротивлению. Несмотря на то, что размеры деревьев и их воздействие постоянно увеличиваются из-за роста, увеличение силы ветра постепенно уменьшается на поздних стадиях вращения. Такое поведение может быть результатом сдвига в выделении углерода от листвы к древесной биомассе из-за старения. Сдвинутое расположение приводит к относительно меньшей площади короны паруса и более сильному выносу. Если это так, то существует очевидная необходимость точно зафиксировать тенденции распределения и изучить роль управления лесным хозяйством в этих тенденциях в будущих исследованиях ветрового риска.Мы представили две аллометрические модели, которые достаточно хорошо предсказывают массу листвы и площадь кроны на широком диапазоне участков, даже для одного отдельного дерева. Они представляют собой практическую альтернативу повторяющимся измерениям листвы на протяжении всей жизни плантации. Модель Хашимото и Гёкусена (1995) интересна тем, что она описывает функциональную взаимосвязь между площадью листвы и площадью заболони, продвигаемую теорией модели трубы (Lehnebach et al., 2018). В будущем концептуальные модели аллометрии, основанные на теории постоянного напряжения (Morgan and Cannell, 1994) или отношениях источник-сток (White et al., 2016) могут быть использованы или протестированы.

В молодом дереве механические напряжения примерно одинаковы по длине ствола. Это согласуется с теорией однородного стресса, которая является хорошо известной парадигмой в биомеханике растений. Ожидается, что напряжения, вызванные ветровой нагрузкой, будут одинаковыми под короной и над выступом на стыке (Morgan and Cannell, 1994). У зрелого дерева также имеется длинный ствол, на котором напряжения изгиба одинаковы. Это соответствует области стебля, где ожидается поломка (Chiba, 2000).Эта часть хорошо заходит в нижнюю часть короны. Модуль разрыва древесины увеличивается с высотой у деревьев (Nakatani et al., 1988), что может быть полезным признаком противостоять более высоким уровням напряжения в области ствола, где ветви несут. Ломание верхней части старых деревьев во время тайфунов иногда происходит у старых экземпляров C. japonica , произрастающих в естественных лесах (Takashima et al., 2009). Однако этот тип ветрозащиты может быть связан с низлежащей формой дерева и не является типичным для плантаций.Дерево в возрасте 25 лет показало значительное отклонение от однородности с очень высокими напряжениями изгиба вблизи верхушки дерева. Исключение можно объяснить реакцией на прореживание в возрасте 20 лет, когда рост кроны в ширину временно превышает радиальный рост стебля.

Структура возрастного риска и последствия для будущего лесного хозяйства

Было обнаружено, что риск повреждения ветром сильно зависит от того, к какому возрастному классу принадлежит дерево. При моделировании деревья моложе 20 лет подвергаются ветровым нагрузкам небольшой величины.Все рассматриваемые критерии, кроме демпфирования, указывают на то, что молодые деревья можно считать устойчивыми к ветровой нагрузке. Во время промежуточной фазы (возраст 20–30 лет) дерево перешло из ситуации низкого риска в ситуацию высокого риска. В течение этого периода произошло несколько событий: пик LAI, полог закрылся, свойства древесины стабилизировались, и были применены два мероприятия по прореживанию. Любое из этих событий само по себе нанесет ущерб стабильности. Поскольку все эти изменения были одновременными, это могло объяснить, почему переход к ситуации высокого риска был особенно быстрым и заметным.В будущих исследованиях было бы интересно количественно оценить, как последовательные события прореживания взаимодействуют с ростом растительного покрова и, высвобождая рост, вносят ли они вклад в искусственно повышенный или преждевременный риск повреждения ветром. Это позволит связать начало и величину риска сильного ветра с лесохозяйственным планированием и кривыми продуктивности. Это и роль плотности посадки можно исследовать, используя комбинацию моделей роста и урожайности и теоретических аллометрических моделей.

Во второй половине периода вращения (после 30 лет) прогнозируемый уровень ветрового риска оставался примерно постоянным, несмотря на постоянно увеличивающуюся ветровую нагрузку на конструкцию.Похоже, что сила стебля и сила корневой системы увеличивались пропорционально приложенным нагрузкам. Для более детального исследования изменения прочности с возрастом следует использовать специальные модели механики стебля и корневой пластинки.

Ущерб, нанесенный ветром в лесонасаждениях после тайфунов, имеет отчетливую картину. Минимальный ущерб отмечен для деревьев возрастом 20 лет и младше. Позже количество и вероятность повреждения увеличиваются до пикового значения, а затем уменьшается.Многочисленные реестры повреждений сообщили об этой «колоколообразной» схеме (Nakao et al., 1993; Fujimori, 1995; Abe, 2005; Sato and Abe, 2006). Это наблюдается в разных регионах, от Кюсю до Хоккайдо, и у разных видов растений [ C. japonica, C. obtusa, Larix kaempferi (Lamb.) Carr.]. Возраст пикового повреждения может значительно варьироваться от 35 (Nakao et al., 1993) до 80 (Sato and Abe, 2006), обычно от 50 до 60 (Fujimori, 1995; Abe, 2005). Возможны отклонения от общей схемы.Например, на одном участке был зарегистрирован серьезный ущерб в возрастных группах до 20 лет (Nakao et al., 1993). Инвентаризация ущерба естественным лесам показала совершенно иную взаимосвязь между возрастом и риском и постоянно увеличивающейся вероятностью ущерба в течение 100 лет (Fujimori, 1995). Точно так же в естественных лесах северо-запада Тихого океана (Северная Америка) ветер становится значительной причиной гибели деревьев только после 20 лет и становится основной причиной в возрастных группах старше 100 лет (Franklin et al., 1987). Различия между естественными лесами и лесными плантациями указывают на то, что взаимосвязь возраст-риск, показанная в этом исследовании, не является неотъемлемой частью увеличения размера дерева в процессе роста в целом. Остается исследовать, является ли влияние управления лесным хозяйством на риск влиянием на рост деревьев (гибкость, сужение, расположение) или влиянием на неоднородность структуры леса.

В Японии доминирующим возрастным классом плантационных лесов в 2017 г. было 50–55 лет. Крайне важно определить, был ли достигнут возраст пика вероятности повреждения, чтобы решить, можно ли продлить период ротации без увеличения уязвимости лесов. к штормам по всей стране.Возраст 50 – это приблизительно средний зарегистрированный возраст для максимального ущерба, но, поскольку этот возраст варьируется, трудно оценить, достиг ли уже пик риска, связанного с ураганами. Хотя настоящая модель может в значительной степени воспроизвести задокументированную закономерность возрастного риска, отсутствие доступных данных о росте, к сожалению, не позволило спрогнозировать механическое поведение деревьев старше 55 лет. Оценка ветрового риска за пределами нынешнего традиционного возраста сбора урожая остается сложной задачей, поскольку экспериментальных данных о пространственных моделях биомассы (включая архитектуру) для более позднего возраста мало, а также из-за сильной связи между этими моделями и аэродинамическим поведением деревьев.Связь механического поведения деревьев с возрастной динамикой распределения надземной биомассы леса в зависимости от климата и управления лесами является важной задачей для будущих исследований взаимодействия ветров и деревьев.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.

Взносы авторов

DS разработала и внедрила модель роста, выполнила анализ методом конечных элементов, проанализировала результаты и написала рукопись.SS использовала опубликованные и неопубликованные наборы экспериментальных данных, перевела научную литературу, проанализировала результаты и отредактировала рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Японское общество содействия науке (грант № S12707) предоставило краткосрочное финансирование стипендий для поддержки 5-недельного пребывания DS в FFPRI, Цукуба, Япония в 2012 году.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны всем сотрудникам FFPRI в офисах Цукуба и Кумамото, которые щедро вложили свое время и знания в поддержку этого исследования. Мы благодарим Les Dowling и Grant Emms за рецензирование более ранней версии рукописи.

Список литературы

Абэ Т. (2005). Факторный анализ повреждений лесов, нанесенных Oji Paper Company в городе Томакомай, и карта опасностей. 18-й отчет об анализе ущерба лесным ветром с помощью RemoteSensing: обзор ущерба от тайфуна 2004 г., 51–54.

Google Scholar

Альмерас Т. и Фурнье М. (2009). Биомеханический дизайн и долгосрочная стабильность деревьев: морфологические и древесные особенности, участвующие в балансе между увеличением веса и гравитропной реакцией. J. Theor. Биол. 256, 370–381. DOI: 10.1016 / j.jtbi.2008.10.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Амиро, Б. Д. (1990). Коэффициенты сопротивления и спектры турбулентности в трех пологах бореальных лесов. Связанный. Слой Meteorol. 52, 227–246. DOI: 10.1007 / BF00122088

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Анслен П., Курбо Б. и Фурко Т. (2004). Разработка индивидуальной механической модели на основе дерева для прогнозирования ветрового повреждения древостоев. Для. Ecol. Manag. 203, 101–121. DOI: 10.1016 / j.foreco.2004.07.067

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Андо, Т., Хатия, К., Дои, К., Катаока, Х., Като, Ю. и Сакагути, К.(1968). Исследования системы контроля плотности стенда Sugi ( Cryptomeria japonica ). Бык. Govt. Для. Exp. Станция 209, 1–76.

Google Scholar

Бремо И., Рюэль Дж., Тибо А. и Тибо Б. (2013). Изменения вязкоупругих вибрационных свойств между сжатой и нормальной древесиной: роль угла микрофибриллы и лигнина. Holzforschung 67, 75–85. DOI: 10.1515 / hf-2011-0186

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Батлер, Д.В., Глисон, С. М., Дэвидсон, И., Онода, Ю., и Вестоби, М. (2012). Безопасность и оптимизация древесных побегов на ветру: эмпирическое исследование 39 видов в тропической Австралии. New Phytol. 193, 137–149. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03887.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чиба Ю. (2000). Моделирование поломки стебля, вызванной тайфунами в лесных плантациях Cryptomeria japonica . Для. Ecol. Manag. 135, 123–131.DOI: 10.1016 / S0378-1127 (00) 00304-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чифтчи, К., Брена, С. Ф., Кейн, Б., и Арваде, С. Р. (2013). Влияние архитектуры кроны на коэффициент динамического усиления открытого сахарного клена ( Acer saccharum L.). Деревья 27, 1175–1189. DOI: 10.1007 / s00468-013-0867-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллино, С., и Брюне, Ю. (1993). Обнаружение турбулентных когерентных движений в пологе леса. Часть II: шкалы времени и условные средние. Связанный. Слой Meteorol. 66, 49–73. DOI: 10.1007 / BF00705459

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Coutand, C., Fournier, M., and Moulia, B. (2007). Гравитропный ответ стволов тополя: ключевые роли регулирования предварительно напряженной древесины и относительная кинетика роста камбия по сравнению с созреванием древесины. Plant Physiol. 144: 1166. DOI: 10.1104 / стр.106.088153

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кукки, В., Мередье, К., Стокс, А., Де Колиньи, Ф., Суарес, Дж., И Гардинер, Б. А. (2005). Моделирование риска ветровоза для искусственных древостоев сосны приморской ( Pinus pinaster Ait.). Для. Ecol. Manag. 213, 184–196. DOI: 10.1016 / j.foreco.2005.03.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каллен С. (2005). Деревья и ветер: практическое рассмотрение показателя скорости уравнения сопротивления для управления рисками городских деревьев. J. Arboric. 31, 101–113.

Google Scholar

Дюпон, С., Боннефонд, Ж.-М., Ирвин, М. Р., Ламо, Э., и Брюне, Ю. (2011). Краевые эффекты на большом расстоянии в сосновом лесу с глубоким и разреженным стволом: in situ, и численные эксперименты. Agric. Для. Meteorol. 151, 328–344. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2010.11.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фурко Т., Блез Ф., Лак П., Кастера П. и де Реффье П. (2003). Численное моделирование регулирования формы и ростовых напряжений деревьев. Деревья 17, 31–39. DOI: 10.1007 / s00468-002-0203-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франклин, Дж. Ф., Шугарт, Х. Х. и Харнмон, М. Э. (1987). Гибель дерева как экологический процесс. BioScience 37, 550–556. DOI: 10.2307 / 1310665

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fujimori, T. (1995). Взаимосвязь между возрастом насаждений и сопротивлением ветру – повреждение лесов тайфуном 7 в Токийском региональном управлении лесного хозяйства, Япония. J. Jpn. Для. Soc. 77, 602–605. DOI: 10.11519 / jjfs1953.77.6_602

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гардинер Б., Бирн К., Хейл С., Камимура К., Митчелл С. Дж., Пелтола Х. и др. (2008). Обзор механистического моделирования риска повреждения лесов ветром. Лесное хозяйство 81, 447–463. DOI: 10.1093 / forestry / cpn022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гардинер Б., Шак, А. Р. Т., Шелхаас, М.-Дж., Орацио, К., Бленноу, К.и Николл Б. (2013). Жизнь в условиях шторма Ущерб лесам . Йоэнсуу: Европейский лесной институт.

Google Scholar

Гастино, Г., Соден, Б. Дж. (2009). Модель спрогнозировала изменения экстремальных ветровых явлений в ответ на глобальное потепление. Geophys. Res. Lett. 36, 1–5. DOI: 10.1029 / 2009GL037500

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хардер Д. Л., Спек О., Херд К. Л. и Спек Т. (2004). Реконфигурация как предпосылка для выживания в крайне нестабильных средах обитания с преобладанием потоков. J. Регулятор роста растений. 23, 98–107. DOI: 10.1007 / s00344-004-0043-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хашимото Р. (1991). Развитие купола молодых суги ( Cryptomeria japonica ) зависит от возрастных изменений морфологии и структуры кроны. Tree Physiol. 8, 129–143. DOI: 10.1093 / treephys / 8.2.129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хашимото Р. и Гёкусен К. (1995).Схема роста органов дерева в зависимости от процесса развития полога в насаждении Cryptomeria japonica . J. Jpn. Для. Soc. 77, 153–162. DOI: 10.11519 / jjfs1953.77.2_153

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, Т., Шенкин, А., Веллпотт, А., Колдерс, К., Ориго, Н., Дисней, М., и др. (2019). Конечно-элементный анализ деревьев на ветру по данным наземного лазерного сканирования. Agric. Для. Meteorol. 265, 137–144. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2018.11.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кадихара, М. (1976). Исследования морфологии и размеров крон деревьев в одновозрастном древостое Морфология кроны Суги (II) в пределах древостоя. J. Jpn. Для. Soc. 58, 97–103. DOI: 10.11519 / jjfs1953.58.3_97

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Като А., Мацуура Т., Айура Х. и Ясуда Х. (2005). Биомасса и чистая продукция Tateyama-sugi ( Cryptomeria japonica D.Дон), посаженные в префектуре Тояма. J. Toyama For. Для. Prod. Res. Центр 18, 5–15. DOI: 10.1007 / s10310-005-0145-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Китагава К., Камимура К., Сайто С., Учида Т. и Мидзунага Х. (2010). Профили ветра и механическое сопротивление вырванных с корнем деревьев на плантации японского кипариса ( Chamaecyparis obtusa ), слегка поврежденной тайфуном Melor 0918 в экспериментальном лесу Камьятаго, Тенрю, Япония: обоснованность механистических моделей рисков повреждения ветром. Jpn. J. For. Environ. 52, 57–66. DOI: 10.18922 / jjfe.52.2_57

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lehnebach, R., Beyer, R., Letort, V., and Heuret, P. (2018). Теория модели трубы через полвека: обзор. Ann. Бот. 121, 773–795. DOI: 10.1093 / aob / mcx194

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минато К., Удзиэ М. и Хишихума Ю. (1989). Рост и качество древесины деревьев суги и хиноки на плантациях экспериментального леса Вакаяма. Res. Бык. Coll. Exp. Для. Hokkaido Univ. 46, 223–247.

Google Scholar

Митчелл, С. Дж. (2013). Ветер как естественный фактор нарушения лесов: синтез. Лесное хозяйство 86, 147–157. DOI: 10.1093 / forestry / cps058

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур Дж. И Куайн К. П. (2000). Сравнение относительного риска повреждения ветром лесных насаждений в пограничном лесном парке, Великобритания, и на Центральном Северном острове, Новая Зеландия. Для. Ecol. Manag. 135, 345–353. DOI: 10.1016 / S0378-1127 (00) 00292-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, Дж. Р., и Магуайр, Д. А. (2004). Частоты естественных колебаний и коэффициенты демпфирования деревьев: концепции, обзор и синтез предыдущих исследований. Деревья 18, 195–203. DOI: 10.1007 / s00468-003-0295-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, Дж. Р., и Магуайр, Д. А. (2005). Частота естественных колебаний и коэффициенты затухания деревьев: влияние структуры кроны. Деревья 19, 363–373. DOI: 10.1007 / s00468-004-0387-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мур, Дж. Р., и Магуайр, Д. А. (2008). Моделирование динамического поведения елей Дугласа под действием приложенных нагрузок методом конечных элементов. Tree Physiol. 28, 75–83. DOI: 10.1093 / treephys / 28.1.75

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Накао, Х., Ким, С., Матаки, Ю., и Фудзимото, Н. (1993). Факторный анализ повреждений леса по Т9117 и Т9119. Бык. Кюсю Унив. Для. 68, 11–48.

Google Scholar

Накатани Х., Като А., Хасегава М., Аиура Х. и Иидзима Ю. (1988). Изучение структурной механики повреждений стволов деревьев, вызванных накоплением в кроне III. J. Toyama For. Для. Prod. Res. Центр 1, 25–33.

Google Scholar

Негиси К., Судзуки М., Сакура Т., Танге К., Судзуки С. и Шиба Ю. (1988). Изменение наземной биомассы с возрастом у молодняка Cryptomeria japonica . Бык. Tokyo Univ. Для. 78, 31–57.

Google Scholar

Никлас, К. Дж., И Спатц, Х.-К. (2004). Рост и гидравлические (не механические) ограничения определяют масштабирование высоты и массы дерева. PNAS 101, 15661–15663. DOI: 10.1073 / pnas.0405857101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Обатая Э., Норимото М. и Грил Дж. (1998). Влияние адсорбированной воды на динамические механические свойства древесины. Полимер 39, 3059–3064.DOI: 10.1016 / S0032-3861 (97) 10040-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер Х. Р. и Мэйхед Г. Дж. (1974). Измерения ветра в сосновом лесу во время разрушительного шторма. Лесное хозяйство 47, 185–193. DOI: 10.1093 / forestry / 47.2.185

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оно, Т., и Норимото, М. (1983). Исследование модуля Юнга и внутреннего трения древесины по отношению к оценке древесины для музыкальных инструментов. Jpn.J. Appl. Phys. 22, 611–614. DOI: 10.1143 / JJAP.22.611

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пелтола, Х., Келломаки, С., Вайсанен, Х., Иконен, В. П. (1999). Механистическая модель для оценки риска повреждения ветром и снегом отдельных деревьев и древостоев сосны обыкновенной, ели европейской и березы. Банка. J. For. Res. 29, 647–661. DOI: 10.1139 / x99-029

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раупах, М. Р., Финниган, Дж. Дж., И Брюне, Ю.(1996). Связанные водовороты и турбулентность в растительном покрове: аналогия слоя смешения. Связанный. Слой Meteorol. 78, 351–382. DOI: 10.1007 / BF00120941

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рудницки М., Мерфи К. и Кампиформио А. (2012). «Движение ветвей зрелых опущенных коронок: экспериментальный и теоретический анализ», , 7-я Международная конференция по биомеханике растений, , 20–24 августа (Клермон-Ферран, Франция).

Google Scholar

Сато, Х., и Абэ, Т. (2006). Факторный анализ повреждений лесов на T0418. Kosyunaikiho 143, 7–11. DOI: 10.1007 / s10310-006-0198-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сканнелл, Б. (1984). Количественная оценка интерактивных движений приземного слоя атмосферы и кроны хвойных деревьев (докторская диссертация) , Технологический институт Крэнфилда, Бедфорд, Соединенное Королевство.

Google Scholar

Селье Д., Брюне Ю. и Фурко Т. (2008).Численная модель аэродинамического отклика дерева на турбулентный поток воздуха. Лесное хозяйство 81, 279–297. DOI: 10.1093 / forestry / cpn024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Селье, Д., Фурко, Т. (2005). Механический анализ взаимосвязи между свободными колебаниями Pinus pinaster Ait. Саженцы и их воздушная архитектура. J. Exp. Бот. 56, 1563–1573. DOI: 10.1093 / jxb / eri151

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Селье, Д., Фурко, Т., и Лак, П. (2006). Модель конечных элементов для исследования влияния воздушной архитектуры на колебания деревьев. Tree Physiol. 26, 799–806. DOI: 10.1093 / treephys / 26.6.799

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Spatz, H.-C., Brüchert, F., and Pfisterer, J. (2007). Подавление многократных резонансов или как деревья избегают опасно сильных колебаний? Am. J. Bot. 94, 1603–1611. DOI: 10.3732 / ajb.94.10.1603

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Штадельманн, Г., Бугманн, Х., Вермелингер, Б., Биглер, К. (2014). Пространственное взаимодействие между повреждениями, нанесенными штормом, и последующими заражениями еловым короедом. Для. Ecol. Manag. 318, 167–174. DOI: 10.1016 / j.foreco.2014.01.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сузуки Н. и Ито Х. (1994). Испытание на изгиб бревна большого размера и бревна барабанной формы. Бык. Префект Мияги. Для. Exp. Стн. 9, 28–58. DOI: 10.1021 / acssensors.6b00145

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сузуки, С.(2012). Ветер и деревья. J. Tree Health 16, 15–22.

Google Scholar

Сузуки, С. (2020). «Чтобы знать риск повреждения ветром из-за колебания деревьев», в Изучение риска повреждения лесов, вызванного метеорологической причиной (Ньюберри, Мичиган: Центр страхования лесного хозяйства), 2–5.

Google Scholar

Тадаки Ю. (1966). Некоторые дискуссии о листовой биомассе древостоя и деревьев. Бык. Govt. Для. Exp. Sta. Токио 84, 135–161.

Google Scholar

Тадаки Ю., Огата Н. и Нагатомо Ю. (1965). Продуктивность по сухому веществу в нескольких стендах Cryptomeria japonica в Кюсю. Бык. Для. Для. Prod. Res. Inst. 173, 45–66.

Google Scholar

Такашима А., Куме А., Йошида С., Мураками Т., Кадзиса Т. и Мидзуэ Н. (2009). Прерывистая зависимость DBH от высоты Cryptomeria japonica на острове Якусима: влияние частых тайфунов на максимальную высоту. Ecol. Res. 24, 1003–1011. DOI: 10.1007 / s11284-008-0574-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Théckès, B., Boutillon, X., and de Langre, E. (2015). Об эффективности и надежности демпфирования ветвлением. J. Sound Vib. 357, 35–50. DOI: 10.1016 / j.jsv.2015.07.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Томпсон И., Макки Б., МакНалти С. и Мосселер А. (2009). Устойчивость лесов, биоразнообразие и изменение климата. Secr. Конв. Биол. Дайверы. Montr. Tech. Сер . 43, 1–67.

Google Scholar

Ульбрих, У., Пинто, Дж. Г., Купфер, Х., Лекебуш, Г. К., Спангель, Т., и Рейерс, М. (2008). Изменение траекторий штормов в Северном полушарии в ансамбле моделирования изменения климата МГЭИК. J. Clim. 21, 1669–1679. DOI: 10.1175 / 2007JCLI1992.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вартон Д. И., Дуурсма Р. А., Фальстер Д. С. и Таскинен С. (2012).smatr 3 – пакет R для оценки и вывода об аллометрических линиях. Methods Ecol. Evol. 3, 257–259. DOI: 10.1111 / j.2041-210X.2011.00153.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ватанабэ, Х., Мотеки, Ю. (2007). Процесс роста и биомасса для 92-летнего леса Суги. Бюллетень Gifu Prefectural Forest Exp. Станция 36, 1–7.

Google Scholar

Уайт, А. К., Роджерс, А., Рис, М., и Осборн, К. П. (2016). Как заставить растения расти быстрее? Взгляд источника-поглотителя на темпы роста. J. Exp. Бот. 67, 31–45. DOI: 10.1093 / jxb / erv447

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вуд, К. (1995). «Понимание силы ветра на деревьях», в Wind and tree (Cambridge University Press), 133–164. DOI: 10.1017 / CBO9780511600425.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Яманой К., Отани Ю., Китамура К., Накаи Ю. и Судзуки С. (2005). «Анализ сильного ветра тайфуна № 18 в 2004 году, который вызвал крупномасштабный ущерб ветру лесу», в материалах Труды 116-го ежегодного собрания Японского лесного общества (Саппоро), PA004.

Google Scholar

Ямасита К., Хиракава Ю., Накатани Х. и Икеда М. (2009). Вариации продольной усадки деревьев сорта Суги ( Cryptomeria japonica ). J. Wood Sci. 55, 1–7. DOI: 10.1007 / s10086-008-0987-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжу Дж., Тадука Н. и Таката К. (2005). Рост и качество древесины Sugi ( Cryptomeria japonica ), посаженного в префектуре Акита (III). Определение ювенильной / зрелой древесины старых деревьев. Дж. Вуд Ски . 51, 95–101. DOI: 10.1007 / s10086-004-0623-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Управление сообществами лиственных пород в поймах | Руководство по управлению древесиной лиственных пород на низинных землях Северного и Центрального регионов

Существует множество методов восстановления, которые можно использовать в низинных лиственных лесах для создания благоприятных условий для следующей группы деревьев. В этом разделе будут широко обсуждаться различные методы восстановления, производные от каждого метода, некоторые современные подходы и конкретные стратегии для основных видов деревьев и типов лесов, встречающихся в днищах системы реки Верхняя Миссисипи.

Традиционные методы регенерации

Исторически методы восстановления были сгруппированы в две широкие категории: одновозрастные системы и разновозрастные системы, в зависимости от возраста или размерной структуры древостоя (рис. 1). Одновозрастные системы обычно состоят из одного возрастного класса деревьев, у которого диапазон возрастов деревьев составляет приблизительно 20% возраста севооборота. Двувозрастные насаждения часто считаются частью четновозрастной системы.Методы регенерации, подпадающие под систему ровного возраста, включают сплошную рубку , семенное дерево и лесостой . Разновозрастные системы включают в себя насаждения с тремя или более различными возрастными классами, либо тесно смешанными, либо небольшими группами. Метод регенерации, который традиционно ассоциируется с системой разновозрастных деревьев, – это селекция лесоводства, при которой отдельное дерева или группа деревьев удаляются в древостоя.

Рисунок 1. Традиционные типы возрастной структуры древостоя (определения из: Helms, John A. 1998. Dictionary of Forestry.)

Сплошная рубка : Удаление всего древостоя за один черенок с воспроизведением, полученным искусственно или из семян.

Семенное дерево : Как при сплошных рубках, но с некоторыми более крупными или зрелыми деревьями, оставшимися для получения семян для создания нового насаждения.Семенные деревья могут быть удалены позже.

Шелтервуд : Частичная уборка что позволяет новым стеблям вырасти под чрезмерная история созревания деревья. В Шельтервуд может быть удалено позже дата (e.г., от 5 до 10 лет)

Selection : Отдельные деревья или группы деревьев собираются, чтобы освободить место для естественного восстановления.

Одноместный Выбор дерева

Выбор дерева групп

Важно отметить, что осуществимость и целесообразность метода восстановления зависит от ваших целей, существующих условий насаждений, характеристик отдельных видов деревьев, а также вашей готовности и способности делать инвестиции, необходимые для достижения ваших целей.Первопроходцы или светолюбивые виды, такие как клен серебристый , ива черная , и тополь восточная , , хорошо реагируют на высокие уровни света, и поэтому сплошные рубки являются эффективной стратегией сбора урожая и восстановления. Такие виды обычно плохо растут в тени. И наоборот, поздние сукцессионные и менее требовательные к свету виды, такие как американский вяз, красный клен и горький гикори, часто лучше всего растут в укрытии или в системах селекции. Но существуют проблемы со здоровьем, стоимостью, средой обитания и эстетикой леса, которые затрудняют обобщение.Информация, содержащаяся в разделе Характеристики видов и во всем разделе Экология , должна использоваться для информирования всех лесоводческих решений. В Таблице 1 ниже описывается ожидаемое восстановление при различных методах восстановления для основных видов деревьев в поймах и типов лесов в UMRS.

Таблица 1. Несколько конкретных рекомендаций для некоторых распространенных типов лесов, встречающихся на всей территории UMRS (адаптировано из Meadows and Stanturf 1997).

Ассоциация видов	Метод регенерации	Типичные предпочтительные виды (если они есть)
Тополь восточный	Семянка с подготовкой площадки Сплошная рубка	Тополь восточный Явор, орех пекан, зеленый ясень, бокселдер
Ива черная	Семянка с подготовкой площадки Сплошная рубка	Ива черная Сахарная ягода, зеленый ясень, вяз американский, дуб оверсайз, пекан, орех ореховый
Вяз американский, платан, пекан, сахарная ягода	Групповой отбор Сплошная рубка	Дубы, платан, пекан, сахарная ягода, зеленый ясень То же, что указано выше
Дуб смешанный	Шелтервуд Групповой отбор	Дуб красный, дуб белый, гикори, зеленый ясень, граб американский То же, что указано выше
Оверкап дуб-пекан	Групповой отбор Шелтервуд	Дуб Overcup, пекан Overcup дуб, пекан, зеленый ясень

Современные подходы

Развитие целей управления земельными ресурсами и изменение парадигм управления лесами привели к постоянно растущему количеству структур древостоя и методов восстановления для достижения целей. Сегодня методы регенерации часто описываются непрерывно, а не разделяются на отдельные группы. На рисунке 1 показано, как могут выглядеть конструкции древостоя вдоль континуума возмущений.Область 1 на рисунке ниже представляет структуру древостоя после серьезного нарушения, связанного с заменой древостоя. Лесоводственными аналогами могут быть методы восстановления, эквивалентные традиционным сплошным рубкам, когда все деревья в древостое, независимо от цели, вырубаются. Существует множество разновидностей этого метода, которые можно применять для создания конструкций древостоя, которые больше напоминают древостои после крупномасштабного нарушения. Даже самые сильные нарушения в пойменных лесах УМД не уничтожают все стоящие деревья.Распределение отдельных деревьев и небольших групп деревьев разных размеров и видов по всей сплошной вырубке может значительно улучшить вертикальную и горизонтальную структуру. Участок 2 вдоль континуума иллюстрирует структуру древостоя после менее серьезных нарушений, связанных с заменой древостоя, где сохранилось разное количество зрелых стеблей. Этот регион может напоминать сплошную вырубку с заповедниками, сохранением зеленых деревьев или методом воспроизводства семенных деревьев в зависимости от целей землеустроителя и аргументов, стоящих за сохранением малоплотных надземных деревьев.Область 3 вдоль континуума нарушений иллюстрирует структуру насаждения после незначительного нарушения уровня насаждения или серии нарушений среднего размера на уровне зазора, которые произошли с течением времени. Результирующая регенерация в двух сценариях может сильно отличаться в зависимости от временных изменений возмущающих событий в этом регионе. Метод восстановления лесных укрытий будет характерен для первого сценария, когда относительно большое количество деревьев удаляется по всему насаждению, чтобы создать подлесные условия, идеальные для укоренения и роста умеренно теневыносливых видов.Исторически сложилось так, что многоэтажные деревья, оставшиеся во время первоначальной рубки укрытия, удалялись, как только вновь высаженные деревья достигают желаемой высоты. Современные подходы требуют сохранения некоторых или всех надземных деревьев для создания насаждений с двумя когортами, диверсификации структуры и возраста насаждений. Метод регенерации группового выбора будет характерен для второго сценария, описанного выше. Многие виды пойменных деревьев изначально требуют высокого уровня освещенности, но по мере взросления способны расти в умеренной тени.Вырезы группового выбора создают участки яркого света по всему стенду, очень похожие на порывы ветра, позволяя прижиться требовательным к свету видам. В зависимости от участка и вида эти вырубки производятся каждые 10-25 лет, образуя участки насаждениях разного возраста, что приводит к неоднородной структуре древостоя. Район 4 представляет собой зрелый, разновозрастный лес, где гибель отдельных деревьев и мелкомасштабные нарушения на уровне разрыва создают условия для создания теневыносливых пород деревьев и их пополнения на разных уровнях полога.Оборот в этих спелых лиственных лесах часто происходит довольно медленно (1-3% в год), поэтому в этих насаждениях присутствует много возрастных категорий и вертикальных слоев. Выбор одного дерева часто используется для создания и / или поддержания этой сложной структуры. В этих типах насаждений преобладают теневыносливые виды, так как уровень освещенности подлеска остается довольно низким даже после беспокойства.

Рис. 1. Континуум возмущений от крупных возмущений, заменяющих древостои, в области 1 до мелкомасштабных возмущений на уровне зазора в области 4.

На практике лесоводственные обработки могут привести к изменению возрастной структуры нового или оставшегося леса. Системы сплошных рубок и лесонасаждений обычно приводят к образованию ровной структуры. Выборочная стрижка обычно приводит к неоднородной возрастной структуре. Использование семенных деревьев может привести к ровновозрастной структуре нового древостоя, если восстановление происходит быстро; если регенерация происходит постепенно, результатом может быть неравномерный возраст древостоя. Кроме того, если семенные деревья оставлены на участке в течение длительного периода времени, новый древостой будет иметь структуру от двух до многих возрастных классов.Очевидно, что определение системы лесоводства для конкретного древостоя – важный шаг. Управление даже по возрасту – это, пожалуй, самый простой подход во многих отношениях, даже если он представляет собой серьезное нарушение работы сайта. Напротив, разновозрастное управление внешне привлекательно, потому что оставляет объект в постоянном зеленом состоянии. Однако для разновозрастного ведения часто требуется больше опыта и размышлений при выборе вариантов лечения. При любом выборе возрастной классовой структуры неспособность тщательно рассмотреть выбор может привести к проблемам со здоровьем леса и снижению продуктивности.

Для получения дополнительной информации о традиционных и современных подходах к восстановлению см. Раздел Лесоводство на вкладке Управление лесным хозяйством 101 .

Рост и физиологические реакции трех клонов тополя, выращенных на почвах, искусственно загрязненных тяжелыми металлами, дизельным топливом и гербицидами

Лесная служба США
Уход за землей и служение людям

Министерство сельского хозяйства США