Короед фасадный: 4 лучших состава для идеальных работ!

Короед фасадный акриловый ВДАК-103 EURO – цвет S4005G80Y (Коричневый) – 50 кг

Универсальный декоративный материал для фасадных и внутренних работ

Акриловая фасадная штукатурка Короед с фиброволокном может с успехом применяться как для наружных, так и для внутренних работ, благодаря своим высоким эксплуатационным характеристикам и относительно низкой стоимости. Материал подходит для фасадных работ и внутренней отделки, при этом не требуется дополнительная подготовка для улучшения стойкости к воздействию атмосферы.

Выдерживает мытье с применением чистящих средств

После полной полимеризации материал выдерживает мытье с применением моющих средств и щеток в течение длительного времени. Особенно важно это для фасадов вблизи дорог, где стены быстро загрязняются выхлопными газами машин и дорожной пылью, а также для внутренних стен в часто эксплуатируемых помещениях. С акриловой декоративной штукатуркой Короед компании ODISSEY никаких проблем при очистке стены не возникнет!

Экологически безопасный

Материал на водной основе, абсолютно не токсичен. Не несет никакого вреда здоровью работников, и людей которые будут находиться в помещении. При попадании на кожу или слизистые оболочки не вызывает раздражения и легко смывается водой (за исключением индивидуальной аллергической реакции).

Способы оплаты

1. Наличный расчет
2. Безналичный расчет
3. Перевод на банковскую карту

После оформления заказа в инернет-магазине с Вами свяжется менеджер для подтверждения заказа и обсуждения способа оплаты.

Способы доставки

• Самовывоз* – бесплатно
• Доставка транспортом компании* – от 500 руб
• Яндекс.Такси – по тарифу сервиса
• Транспортная компания*** – по тарифу ТК

*Для получения заказа необходимо предъявить документ, подтверждающий личность, а также доверенность на получение заказа (если он оформлен от юридического лица).
**При оформлении заказа Вы можете выбрать любой удобный день.

При оформлении заказа после 13:00 доставка будет осуществлена не ранее следующего дня.
***Доставка до транспортной компании оплачивается по стандартным тарифам.

Спецификация продукта
Назначение	Применяется для оформления коттеджей, общественных зданий, гостиниц, ресторанов, офисов в качестве декоративного покрытия всех видов фасадов, по кирпичным, бетонным, оштукатуренных и гозобетонных поверхностям. Также применяется на внутренних поверхностях из гипсокартона, штукатурки, шпаклевки, дерева, фанеры, ДСП, ДВП. Может быть использован для отделки ответственных участков при внутренних работах, так как имеет повышенную стойкость к механическим воздействиям, мытью и воздействию ультрафиолета. Благодаря специальным включениям более крупного диаметра позволяет получать декоративный узор на стене аналогичный следам короеда на дереве. Выпускается в трех размерах включений – 1мм , 2мм, 3мм. Применение синтетических фиброволокон позволяет повысить эластичность и трещинностойкость готового покрытия.
Расход	1,5-4,4 кг/м2, в зависимости от размера зерна
Цвет	белый
Плотность	~1,4 кг/л.
Сухой остаток	55-60%.

org/PropertyValue”> org/PropertyValue”>

Технические характеристики
Состав	Акриловые сополимеры, фиброволокно, белый пигмент, молотый мрамор, тарный консервант, вода, реологические добавки.
Хранение	При температуре выше +5ºС в плотно закрытой таре в защищенном от сильного нагревания и прямых солнечных лучей месте. Материал пожаро- и взрывобезопасен.
Гарантийный срок хранения	24 месяца со дня изготовления.
Объекты	для фасадов и интерьеров
Свойства	атмосферостойкий

Нанесение
Подготовка поверхности	Удалить пыль, грязь, соли, масла и другие посторонние материалы. Закрыть малярной лентой все смежные поверхности, которые не будут покрываться. Неровности, щели и трещины поверхности выровнять шпаклевкой и обработать грунтовкой глубокого проникновения. Если поверхность очень гладкая, например старая маслянная краска, керамическая плитка и пр, то её рекомендуется покрыть бетоноконтактом.
Снижение вязкости (разбавление)	Не более 5% от массы материала. Добавлять воду только после тщательного перемешивания, так как штукатурка обладает свойством снижать вязкость при механическом воздействии.
Разбавитель	Вода.
Нанесение	Наносить материал при температуре окружающего воздуха не ниже +5ºС и не выше +35ºС. Перед применением штукатурку тщательно перемещать. На подготовленную поверхность наносить кельмой из нержавеющей стали или ПВХ, выровнять и дать просохнуть.
Время высыхания	При температуре +20ºС и относительной влажности 65% на отлип – от 3 до 5 часов. Полная полимеризация через 7-9 дней.
Колеровка	Мы производим колеровку по цветовым каталогам: RAL, Палитра Москвы, Tikkurila Simphony, NCS, Caparol, DULUX. Использование профессионального оборудования гарантирует точное попадание в цвет. За подробной консультацией обращайтесь к менеджеру.
Охрана окружающей среды и утилизация отходов	Пустая тара должна утилизироваться или ликвидироваться в соответствии с местным законодательством. Жидкие отходы должны уничтожаться в соответствии с местным законодательством.

Декоративная минеральная штукатурка ТЕХНОНИКОЛЬ 301 “короед” 2 мм (Фасад)

Декоративная минеральная штукатурка ТЕХНОНИКОЛЬ 301 “короед” 2 мм

Декоративная минеральная штукатурка с фактурой «короед». Представляет собой сухую смесь минеральных вяжущих, минеральных заполнителей и модифицирующих добавок.

Преимущества материала:

• Водостойкость
• Морозостойкость
• Фактура «короед»
• Высокая адгезия
• Паропроницаемость
• Устойчивость к УФ-лучам

Декоративная минеральная штукатурка с фактурой «короед». Представляет собой сухую смесь минеральных вяжущих, минеральных заполнителей и модифицирующих добавок.

Преимущества материала:

• Водостойкость
• Морозостойкость
• Фактура «короед»
• Высокая адгезия
• Паропроницаемость
• Устойчивость к УФ-лучам

Читать все Скрыть

• Доставка

  на следующий день после оплаты

• Безопасность платежа

  технология 3D Secure для карт VISA и Mastercard Secure Code

• Гарантия качества

  прямая покупка от производителя

Facebook

Одноклассники

Вконтакте

• Показатель
• Значение

• Бренд
• ТЕХНОНИКОЛЬ

• Температура использования, °C
• от +5 до +25

• Вид
• Минеральная

• Упаковка
• Мешок

• Адгезия к бетонному основанию, МПа
• ≥ 0,4

• Время пригодности к применению после затворения водой, мин
• ~ 120

• Насыпная плотность, г/см³
• 1,5

• Предел прочности при изгибе, МПа
• ≥ 1,5

• Расход, не менее, кг/м²
• 2,6

• Фактура
• Короед

• Коэффициент паропроницаемости, мг/(м·ч·Па)
• 0,06

• Марка по морозостойкости
• F75

• Прочность на сжатие, МПа
• ≥ 4

• Зернистость, мм
• 2,0

Применяется в системе теплоизоляции наружных стен зданий с тонким штукатурным слоем ТН – ФАСАД Профи. Предназначена для создания декоративного штукатурного слоя.

Декоративная минеральная штукатурка ТЕХНОНИКОЛЬ 301 “короед” 2 мм

Об этом товаре отзывов пока нет. Оставьте первым!

There are no reviews yet

Штукатурка короед для внутренних работ, каталог с ценами в Москве

Штукатурка короед для внутренних работ представляет собой фактурный отделочный материал, при помощи которого можно воплощать в жизнь смелые дизайнерские задумки. В составе смеси содержатся небольшие включения, с помощью которых удается достичь уникального декоративного рисунка. Наносится на любую поверхность и имеет отличные эксплуатационные характеристики.

Виды и особенности

Короед можно наносить различным способом, создавая уникальные текстуры

Выпускается в двух вариантах (см. фото):

• Акриловый – в продажу поступает в готовом для нанесения виде, упакованный в специальные емкости.
• Гипсовый – реализуется в мешках, т. к. представляет собой смесь сухих компонентов.

Композитные смеси необходимо подготавливать перед применением, руководствуясь рекомендациями производителя. Использовать можно для стен, так и для потолков, независимо от того, из какого материала состоит основа.

Обратите внимание, что перед нанесением штукатурки короед внутри помещения поверхность нужно подготовить. Для этого следует устранить крупные дефекты и обработать стены специальной цветной грунтовкой.

Преимущества короеда от STO

Короед имеет длительный срок эксплуатации, не утрачивая первоначальный вид

Немецкий концерн производит декоративную штукатурку высокого качества, которая имеет массу плюсов перед аналогами:

• Экономичность. При правильной подготовке стен расход минимален.
• Безопасность. В составе смеси отсутствуют токсические вещества, что подтверждено сертификатом TÜV и Natureplus®.
• Долговечность. Готовая поверхность отличается отличными эксплуатационными свойствами.

Отделку штукатуркой короед внутри дома могут производить как профессионалы, так и лица, не имеющие навыков. Хорошие характеристики позволяют с легкость проводить отделочные работы.

Экономичность и долгий срок эксплуатации отличает материалы STO. Высокие качественные характеристики смесей, использование инноваций в производстве обеспечивают уникальность нашей продукции.

Покупайте декоративную штукатурку в нашем интернет-магазине sto-shop.ru. После оформления заявки наш менеджер свяжется с Вами по вопросам доставки и оплаты.

Фасадная декоративная штукатурка машинная и ручная по лучшей цене

Камень, кирпич, плитка, сайдинг, панели. Ассортимент большой, но фасадная декоративная штукатурка и сегодня не уступает лидирующих позиций во внушительном списке материалов для наружной отделки фасадов. Причин для популярности несколько

• большой выбор вариантов: объемная фактурная или гладкая мозаичная штукатурка
• насыщенные, стойкие цвета
• сухие смеси под машинное и ручное нанесение раствора или готовая силиконовая штукатурка
• хорошая совместимость со всеми стеновыми материалами
• требуется минимальная подготовка поверхности перед нанесением раствора
• минимум времени на отделку больших площадей, в отличие от облицовки кирпичом или плиткой
• долговечность при эксплуатации зданий в любых климатических зонах
• декоративная штукатурка, цена которой ниже всех облицовочных материалов для фасадов, самый выгодный материал при отделке больших площадей.

Фасадная штукатурка от нашей компании

• это только оригинальные материалы, получаемые по прямым дилерским поставкам
• фасадная штукатурка, цена которой доступна даже для самых малобюджетных проектов
• сухие смеси или готовая к применению силиконовая и силикатная штукатурка
• консультация по выбору материала, в том числе и с выездом на стройплощадку
• разработка оригинального дизайнерского проекта оформления фасадов
• помощь в расчете количества требуемого материала
• доставка нашим транспортом.

Кроме того вам предоставляется возможность

• оплатить получение материала по факту получения, если выбранная вами декоративная штукатурка есть в наличии на складе
• воспользоваться услугами наших специалистов при выполнении работ. Это даст гарантию, что наружная фасадная штукатурка будет держаться на стенах прочно и долго
• получить льготные условия для оплаты работы нашей штукатурной станции, если будет использоваться материал марки Baumit
• приобрести системы фасадных утеплений и теплоизоляционные материалы для стен или полов известных европейских марок.

Не упустите шанс сделать оригинальным фасад вашего дома, выделив множества однотипных проектов с небольшими финансовыми затратами. Марка Baumit это декоративная фасадная штукатурка, цена которой никогда не превышает в несколько раз качество.

Выбирайте и получите износостойкое, не поддающееся испытаниям, которые может приготовить климат, покрытие для фасада.

от подготовки стены до завершения работ

О том, как правильно наносить фасадную декоративную штукатурку «короед» на фасады домов, как поменять направление у борозд, и что для этого потребуется, пойдет речь в данной статье. В качестве инструкции по проведению штукатурных работ предоставлен видеоматериал, с которым каждый желающий сможет ознакомиться.

Подготавливаем стену перед штукатуркой

Перед нанесением декоративной фасадной штукатурки «короед» поверхность стены нужно тщательно выровнять. Данный процесс проводится путем нанесения цементно-песочного раствора непосредственно на стену специальным правилом. Чтобы стены были идеально ровными, рекомендуется проводить штукатурные работы с использованием маячного профиля, который закрепляют на стене перед началом работы.

Необходимый инструмент:

Чтобы достичь идеального результата, стену нужно тщательно подготовить

• строительная терка;
• полотер;
• дрель;
• малка;
• ведро.

Изучите так же как оштукатурить фасад своими руками в дополнение к данной статье.

Штукатурим стены по маякам

Расстояние между закрепленными на стене профилями должно быть на 10 – 15 см меньше, чем длина правила. Чтобы крайние рейки профиля были установлены ровно, они выставляются по уровню. Между профилями можно протянуть нитки и по ним установить внутренние маяки.

Профили и внутренний маяк между ними

Цементно-песочный раствор накидывается на стены между маяками вручную и затем разравнивается по стене правилом, которое плотно прижимается к маякам. Как правило, после правила оштукатуренная поверхность имеет выемки и углубления, которые необходимо затереть малкой или специальной строительной теркой. Чтобы работа продвигалась быстрее, обычно используется полотер.

Подробная видео-инструкция, рассказывающая, как отштукатурить стены фасада по маякам

Затираем цементно-песочную штукатурку

По прошествии нескольких часов после выравнивания поверхности, стена затирается полотером или теркой круговыми движениями. Этот способ даст возможность убрать все погрешности и изъяны, появившиеся в процессе оштукатуривания. При необходимости этот прием можно повторить спустя сутки.

В том случае, если нанесение цементно-песочного раствора совпало с жарким временем года, необходимо обеспечить полив материала водой. Благодаря такому процессу будет обеспечено равномерное высыхание штукатурки, и она не растрескается. Если в некоторых местах трещины все же появятся, их нужно затереть теркой.

Прикрепляем утеплитель

Схема монтажа утеплителя под декоративную штукатурку

Нанесение штукатурки «короед» можно осуществить на стену, на которой в качестве утеплителя установлен экструдированный пенополистирол или пенопласт. В этом случае правильным будет нанесение клея на фасадный утеплительный материал с последующим наложением на него штукатурной сетки. Выравнивают такую конструкцию при помощи малки. Утеплитель должен укладываться ровно, иначе придется подправлять перепады стены штукатурным раствором.

Перед тем как нанести на стену фасадную штукатурку «короед», ее поверхность должна быть абсолютно сухой. Если нарушить данное правило, отделка может покрыться трещинами. Срок высыхания цементно-песочной штукатурки составляет от трех недель и более.

Отштукатуриваем стену «короедом»

Для начала ознакомимся с основным правилом нанесения штукатурки «короед». Штукатурка наносится целостным сплошным слоем в масштабах одной стены в один прием. Это даст возможность стыковать свеженанесенный материал с раствором, который не успел высохнуть. Такая техника позволит получить монолитный бесшовный слой штукатурного раствора и исключит перепады.

Подробное видео о нанесении штукатурки короед на утеплитель

Указания к разведению штукатурки указываются производителем, а показателем готовности является густая консистенция

Размешивается штукатурная смесь в ведре или другой емкости строительным миксером, дрелью с низкими оборотами или обычной дрелью, на которой обороты выставляются на минимум. Сухая смесь засыпается в заранее подготовленную воду, а не наоборот. Если раствор замешивается в ведре, то вода в него наливается на треть объема.

Изучите материал про использование декоративной фасадной штукатурки и найдите ответы на интересующие вопросы.

Оптимальная консистенция готового к применению раствора должна напоминать картофельное пюре. Замесив, раствор оставляют на 5 минут для отстаивания. Затем штукатурка повторно взбивается. Теперь, когда все комки  разбиты, а компоненты полностью растворились, материал можно использовать по назначению.

Горизонтальное и вертикальное нанесение «короеда»

Принято считать, что окончательная фактура оштукатуренной «короедом» поверхности зависит от производителя и торговой марки продукции. Стоит заметить, что данный показатель также зависит и от техники нанесения смеси мастером.

Техника нанесения зависит от производителя штукатурки и желаемого результата

Если необходимо, чтобы борозды штукатурки разместились горизонтально, наносить ее нужно в таком же направлении. Для получения вертикальных борозд нужно поменять направление нанесения.

Осуществляя данный процесс, можно понять и оценить всю необходимость качественного предварительного оштукатуривания. Если цементная штукатурка нанесена ровно и хорошо затерта полотером, рельефная структура «короеда» будет более четкой. Создают своеобразный рельеф маленькие камешки в штукатурной смеси, которые от трения между стеной и малкой вырисовывают борозды.

Спиральное нанесение «короеда»

Можно также комбинировать различные направления нанесения штукатурки-короед

Проводя в процессе оштукатуривания круговые движения малкой по поверхности фасада, можно достичь эффекта спирального расположения борозд, ведь камешки будут тянуться согласно движениям инструмента по стене. Поверх декоративной штукатурки можно наносить фасадную краску любого оттенка. Здесь лучше всего подойдет краска на основе акрила. Проводить окрашивание советуют все производители штукатурки. Но на какое-то время фасад можно оставить неокрашенным, вреда «короеду» от этого не будет.

В заключение подведем итоги

Стоит помнить, что размер камешков штукатурки в разной партии товара может различаться, отчего рисунок на стене будет смотреться не гармонично. Приобретать данный материал нужно одновременно из одной партии и на всю площадь фасада.

Короед отлично смотрится на стене

Рейтинг: 4 из 5    Голосов: 0    Просмотров: 110346

Вконтакте

Мой мир

Одноклассники

Фэйсбук

Твиттер

Гугл+

Вспышка короеда увеличивает биоразнообразие и среду обитания местных пчел в альпийских ландшафтах южных Скалистых гор.

1.

Веблен, Т.Т., Хэдли, Канзас, Рид, М.С. и Ребертус, А.Дж. Колорадо. Экология 72 , 213–231 (1991).

Артикул Google Scholar

2.

Edburg, S. L. et al. Каскадное влияние гибели деревьев, вызванной короедами, на биогеофизические и биогеохимические процессы. Фронт. Ecol. Environ. 10 , 416–424 (2012).

Артикул Google Scholar

3.

Raffa, K. F. et al. Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Bioscience 58 , 501–517 (2008).

Артикул Google Scholar

4.

Макфарлейн, Б.Л., Штумпф-Аллен, Р. Г. К. и Уотсон, Д. О. Общественное восприятие естественных нарушений в национальных парках Канады: пример горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins). Biol. Консерв. 130 , 340–348 (2006).

Артикул Google Scholar

5.

Morris, J. L. et al. Короеды как агенты изменения социально-экологических систем. Фронт. Ecol. Environ. 16 , S34 – S43 (2018).

Артикул Google Scholar

6.

Beudert, B. et al. Короеды увеличивают биоразнообразие при сохранении качества питьевой воды. Консерв. Lett. 8 , 272–281 (2014).

Артикул Google Scholar

7.

Государственная лесная служба штата Колорадо. Отчет о состоянии лесов Колорадо (СМИ Государственной лесной службы штата Колорадо, Форт-Коллинз, 2014).

Google Scholar

8.

Медденс, А. Дж. И Хик, Дж. А. Пространственные и временные закономерности обнаружения с помощью спутника Landsat смертности деревьев, вызванной вспышкой горного соснового жука в Колорадо, США. Для. Ecol. Manag. 322 , 78–88 (2014).

Артикул Google Scholar

9.

Роудс, П. Р., Дэвис, Т. С., Тинкхэм, В. Т. и Хоффман, К.М. Влияние сезонности, структуры леса и богатства подлеска на сообщество пчел в смешанном хвойном лесу на юге Скалистых гор. Ann. Энтомол. Soc. Являюсь. 111 , 278–284 (2018).

Google Scholar

10.

Potts, S. G. et al. Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol. Evol. 25 , 345–353 (2010).

Артикул Google Scholar

11.

Харрингтон, Т. Б. и Эдвардс, М. Б. Подземная растительность, доступность ресурсов и реакция опада на прореживание сосны и контроль древесной растительности на плантациях длиннолистной сосны. банка. J. For. Res. 29 , 1055–1064 (1999).

Артикул Google Scholar

12.

Такафуми Х. и Хиура Т. Влияние истории нарушений и факторов окружающей среды на разнообразие и продуктивность подлеска в лесу с умеренно-прохладным климатом в Японии. Для. Ecol. Manag. 257 , 843–857 (2009).

Артикул Google Scholar

13.

Coleman, T. W. et al. Точность аэрофотосъемки для картирования нарушений насекомых и болезней в Соединенных Штатах. Для. Ecol. Manag. 430 , 321–326 (2018).

Артикул Google Scholar

14.

Холуэй, Дж.Г. и Уорд, Р. Т. Фенология альпийских растений в северном Колорадо. Экология 46 , 73–83 (1965).

Артикул Google Scholar

15.

R Основная команда. R: Язык и среда для статистического программирования. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. www.R-project.org. (2020).

16.

Браун М. Б. и Форсайт А. Б. Робастные тесты на равенство дисперсий. Дж.Являюсь. Стат. Доц. 69 , 346–367 (1974).

МАТЕМАТИКА Google Scholar

17.

Colwell, R.K. et al. Модели и оценки, связывающие разрежение на индивидуальной и выборочной основе, экстраполяцию и сравнение комплексов. J. Plant Ecol. 5 , 3–21 (2012).

Артикул Google Scholar

18.

Чао, А. et al. Редкость и экстраполяция с числами Хилла: основа для выборки и оценки в исследованиях видового разнообразия. Ecol. Monogr. 84 , 45–67 (2014).

Артикул Google Scholar

19.

Hsieh, T.C., Ma, K.H. И Чао, А. iNext: Интерполяция и экстраполяция видового разнообразия. Пакет R V 2.0.20 (2020).

20.

Гэлбрейт, С. М., Кейн, Дж. Х., Молденке, А.R. & Rivers, J. W. Разнообразие диких пчел увеличивается с увеличением силы местных пожаров в подверженных пожарам ландшафтах. Экосфера 10 , e02668. https://doi.org/10.1002/ecs2.2668 (2019).

Артикул Google Scholar

21.

Андерсон, М. Дж. Новый метод непараметрического многомерного дисперсионного анализа. Austral Ecol. 26 , 32–46 (2001).

Google Scholar

22.

Oksanen, J., Guillaume-Blanchet, F., Friendly, M., Kindt, R., Legendre, P. & McGlinn, D., et al. Экологический пакет «веганский». Пакет R V 2.5-6 (2019).

23.

МакКейб, Л. М., Кобб, Н. С. и Баттерфилд, Б. Дж. Фильтрация окружающей среды по размеру тела и более темная окраска в сообществах опылителей указывают на тепловые ограничения для пчел, но не для мух, на больших высотах. PeerJ 7 , e7867. https://doi.org/10.7717/peerj.7867 (2019).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

24.

Ойен, К. Дж., Гири, С. и Диллон, М. Е. Высотные изменения критических температурных пределов для шмелей ( Bombus ). J. Therm. Биол. 59 , 52–57 (2016).

Артикул Google Scholar

25.

Вудард, С. Х. Экофизиология шмелей: интеграция изменяющейся окружающей среды и организма. Curr. Opin. Insect Sci. 22 , 101–108 (2017).

Артикул Google Scholar

26.

Карпер, А. Л. и Бауэрс, М. Д. Ценность древесного мусора для гнездования пчел на открытом пространстве округа Боулдер (Заключительный отчет открытого пространства округа Боулдер, Боулдер, 2017).

Google Scholar

27.

Klutsch, J. G. et al. Характеристики насаждений и скопления поваленных древесных остатков, связанные со вспышкой горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) в Колорадо. Для. Ecol. Manag. 258 , 641–649 (2009).

Артикул Google Scholar

28.

Файт П., Махмер М. и Стигер С. Регулирование дятлов-короедов еловых – обзор литературы. Для. Ecol. Manag. 206 , 1–14 (2005).

Артикул Google Scholar

29.

Гэлбрейт, С. М., Кейн, Дж. Х., Молденке, А.R. & Rivers, J. W. Лесозаготовки сокращают разнообразие диких пчел, но не их численность, в сильно выжженных смешанных хвойных лесах. Для. Ecol. Manag. 453 , 117622 (2019).

Артикул Google Scholar

30.

Анже В. А., Драпо П. и Бержерон Ю. Скорость минерализации и факторы, влияющие на гниение коряги у четырех северноамериканских бореальных видов деревьев. банка. J. For. Res. 42 , 157–166 (2011).

Артикул Google Scholar

31.

Миллер-Штруттманн, Н. Э. и Гален, К. Высотные многозадачники: использование кормовых растений для шмелей расширяется с высотным градиентом продуктивности. Oecologia 176 , 1033–1045 (2014).

ADS Статья Google Scholar

32.

Беркл, Л. А., Симанонок, М. П., Дерни, Дж. С., Майерс, Дж. А. и Белот, Р.T. Лесные пожары влияют на численность, разнообразие, а также внутривидовые и межвидовые изменения характеристик местных пчел и цветковых растений на выжженных и несгоревших ландшафтах. Фронт. Ecol. Evol. 7 , 252. https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00252 (2019).

Артикул Google Scholar

33.

Оуэн, Э. Л., Бейл, Дж. С. и Хейворд, С. А. Л. Могут ли зимующие шмели пережить холод? Оценка холодоустойчивости Bombus terrestris audax и эффектов кормления пыльцой. PLoS ONE 8 , e80061. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0080061 (2013).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

34.

Родригес, А. и Коуки, Дж. Гетерогенность, обусловленная нарушениями, способствует разнообразию опылителей в бореальных управляемых лесных экосистемах. Ecol. Прил. 27 , 589–602 (2017).

Артикул Google Scholar

35.

Кейн, Дж. Х. и Нефф, Дж. Л. Прогнозирование судьбы наземных гнездящихся пчел в почве, нагретой лесными пожарами: термостойкость стадий жизни и исследование глубины гнездования. Biol. Консерв. 144 , 2631–2636 (2011).

Артикул Google Scholar

36.

Оданака, К., Гиббс, Дж., Терли, Н. Э., Айзекс, Р. и Брудвиг, Л. А. Прореживание полога, а не сельскохозяйственная история, определяет раннюю реакцию диких пчел на восстановление длиннолистной сосновой саванны. Рестор. Ecol. 28 , 138–146 (2020).

Артикул Google Scholar

37.

Рубене Д., Шредер М. и Раниус Т. Образцы разнообразия диких пчел и ос в управляемых бореальных лесах: влияние пространственной структуры, местной среды обитания и окружающего ландшафта. Biol. Консерв. 184 , 201–208 (2015).

Артикул Google Scholar

38.

Мильке, Дж. Л. Скорость порчи убитой жуками ели Энгельмана. J. For. 48 , 882–888 (1950).

Google Scholar

39.

Рафаэль М.Г. и Моррисон М.Л. Распад и динамика коряг в Сьерра-Неваде, Калифорния. Для. Sci. 33 , 774–783 (1987).

Google Scholar

40.

Rhoades, P. R. et al. Метод отбора проб влияет на определение факторов среды обитания, влияющих на сообщества диких пчел. J. Insect Conserv. 21 , 703–714 (2017).

Артикул Google Scholar

41.

Westphal, C. et al. Измерение разнообразия пчел в различных средах обитания и биогеографических регионах Европы. Ecol. Monogr. 78 , 653–671 (2008).

Артикул Google Scholar

42.

Ромм, У. Х., Найт, Д. Х. и Явитт, Дж. Б. Вспышки горных сосновых жуков в Скалистых горах: регуляторы первичной продуктивности ?. г. Nat. 127 , 484–494 (1986).

Артикул Google Scholar

43.

Нельсон, К. Н., Рокка, М. Э., Дискин, М., Аоки, К. Ф. и Ромм, В. Х. Предикторы активности короеда и пространственная неоднородность в зависимости от масштаба изменяются во время вспышки болезни в субальпийском лесу. Landsc. Ecol. 29 , 97–109 (2014).

Артикул Google Scholar

44.

Лозье, Дж. Д., Стрэндж, Дж. П. и Кох, Дж. Б. Гетерогенность ландшафта предсказывает поток генов у широко распространенной полиморфной шмели Bombus bifarius (Hymenoptera: Apidae). Консерв. Genet. 14 , 1099–1110 (2013).

Артикул Google Scholar

45.

Босколо, Д., Токумото, П. М., Феррейра, П. А., Рибейро, Дж. У. и дос Сантос, Дж. С. Положительные реакции пчел, посещающих цветы, на неоднородность ландшафта зависят от уровней функциональной связи. Перспектива. Ecol. Evol. 15 , 18–24 (2017).

Google Scholar

46.

Рундлоф, М., Нильссон, Х. и Смит, Х. Г. Взаимодействие методов ведения сельского хозяйства и ландшафта на шмелей. Biol.Консерв. 141 , 417–426 (2008).

Артикул Google Scholar

47.

Андерссон, Г. К., Экроос, Дж., Стьернман, М., Рундлоф, М. и Смит, Х. Г. Влияние интенсивности земледелия, севооборота и неоднородности ландшафта на опыление фасоли. Agric. Экосист. Environ. 184 , 145–148 (2014).

Артикул Google Scholar

48.

Морейра, Э. Ф., Босколо, Д. и Виана, Б. Ф. Пространственная неоднородность регулирует сети растения-опылители во многих ландшафтных масштабах. PLoS ONE 10 , e0123628. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0123628 (2015).

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Заражение короедом предлагает предупреждение о деликатных действиях по нарушению климата

Ранее в этом месяце небольшая группа заинтересованных граждан собралась в библиотеке Эвергрин в Эвергрине, штат Колорадо., чтобы посетить вечернюю программу во вторник под названием «Помимо заголовков: нашествие сосновых жуков». Некоторым может показаться странным время проводить такую ​​программу, так как погода была довольно влажной и на их шее переднего хребта в Колорадо не было большой активности сосновых жуков.

Но потенциальная катастрофа нависает прямо над следующим гребнем, в прямом и переносном смысле.

«Сообщество действительно знает, что это проблема, которая сама встанет перед нами через два или три года», – сказала Дженис Танг, библиотекарь, присутствовавшая на мероприятии. «Сейчас они пересекают континентальный водораздел. Они в Вейле. Они сеют хаос в сосновых лесах Вейла.

Несколько видов жуков-короедов, такие как горный сосновый жук ( Dendroctonus ponderosae ), жук piñon ips ( Ips confusus ) и еловый жук ( Dendroctonus rufipennis ), атакуют и опустошают западные леса Америки, преимущественно хвойные. из Британской Колумбии в Нью-Мексико. Десятки миллионов акров западных лесов пострадали от гибели инфицированных деревьев за последние несколько лет, в результате чего только в Соединенных Штатах ежегодно наносится ущерб на сумму более 1 миллиарда долларов США.

Проблема, скорее всего, усугубится, если не будут предприняты шаги по сокращению выбросов парниковых газов, которые приведут к потеплению климата, согласно недавно опубликованному правительственному отчету «Влияние глобального изменения климата в США».

То, как глобальное потепление влияет на хрупкие биологические циклы одного семейства насекомых, дает серьезное предупреждение о непредвиденных нарушениях экосистемы, к которым приведет изменение климата, если его не остановить.

Короеды – естественная часть лесной экосистемы.Они помогают увеличить разнообразие древостоев, уничтожая старые или слабые деревья и создавая участки леса, которые различаются по видовому составу, плотности ствола, возрасту и стадии сукцессии. Жуки, помогая расщеплять мертвую древесину, также способствуют переработке минералов и питательных веществ. Но когда вспышки широко распространены, они могут вызывать массовые гибели людей и увеличивать вероятность массивных разрушительных пожаров, которые могут свести на нет их обычно положительные эффекты.

Изменение климата влияет на частоту, интенсивность и распространение вспышек короедов, затрагивая как самих жуков, так и сами деревья.Кеннет Ф. Раффа, профессор кафедры энтомологии и экологии лесов и дикой природы в Университете Висконсина и ведущий автор статьи 2008 года о динамике вспышек короедов в журнале BioScience, сказал, что важны два климатических фактора: температура и засуха.

«Повышенная температура благотворно влияет на короедов двумя способами», – сказал Раффа. «Во-первых, это снижает уровень смертности в зимнее время. Очевидно, что это особенно важно на высоких широтах и ​​на возвышенностях.Еще одна вещь, которую дает повышенная температура, – это то, что она может сократить время, необходимое им для завершения поколения. … Вы объединяете эти два элемента, их более короткий жизненный цикл и более высокую выживаемость, и у вас появляется больше жуков, и больше жуков позволяет им атаковать более здоровые деревья ».

Все стадии жизни короедов могут убить низкие температуры, но степень холода не так важна, как время. Барбара Дж. Бенц, энтомолог-исследователь из исследовательской станции Скалистых гор Лесной службы Министерства сельского хозяйства США, объяснила, почему.

«Они не такие, как мы. Когда мы простужаемся, наши ткани замерзают и, бум, мы мертвы. Они их метаболизируют – в основном мы называем их антифризами. Глицерин – это один из видов горных сосновых жуков. Глицерин позволяет тканям не замерзать », – сказал Бенц. «Мы зафиксировали их температуру до минус 40 ° C, когда в их организме было максимальное количество глицерина».

По словам Бенца, для производства антифризов, таких как глицерин, требуется много энергии, поэтому короеды полагаются на температурные тренды, чтобы сигнализировать, когда начинать и когда прекращать производство соединений.Холодные температуры более эффективны для уничтожения жуков, когда они оказываются неподготовленными к холоду – особенно осенью, когда они начинают производство антифриза, и весной, когда они начинают сокращать производство соединений.

Поскольку температура тела жуков – а значит, и скорость их метаболизма – контролируется окружающей средой, неудивительно, что более высокие температуры, а следовательно, более быстрый метаболизм могут сократить время, необходимое им для развития до взрослой стадии.

Для организмов, которые могут увеличивать свою численность потенциально экспоненциальными темпами, сокращение времени генерации может привести к взрывному росту населения и разрушительным вспышкам в пораженных лесах. Это больше проблема в более высоких широтах и ​​возвышенностях, где более высокие температуры позволяют короедам, которые обычно завершают свой жизненный цикл за два года, сделать это за один год.

В дополнение к усилению стороны роста популяции, сокращение времени генерации может также снизить некоторые типы смертности.

«Если на это уйдет один год вместо двух, они, вероятно, будут подвержены меньшей смертности от хищников», – сказал Бенц. «Если на это уйдет два года, им придется пережить две зимы, то есть два периода потенциальной смертности от холода».

В то время как изменение температуры в первую очередь влияет на жуков, засуха в первую очередь влияет на сами деревья. Стресс из-за засухи негативно влияет на метаболизм деревьев, что затрудняет им производство химических веществ, которые они используют для защиты от различных вредителей и патогенов.Жуки-короеды могут ощущать концентрацию химических веществ в отдельных деревьях и их привлекают те, которые ослаблены засухой.

«Те химические вещества, которые использует жук в качестве аттрактанта, по большей части являются теми же химическими веществами, которые дерево использует для самозащиты, поэтому концентрация становится очень важной», – сказал Раффа. «Часто, если дерево производит небольшое количество этих химикатов, жук может это обнаружить. Если дерево производит большое количество этих химикатов, то жук знает, что это слишком токсичная доза, с которой ему не справиться.”

Повышение температуры на западе позволяет короедам оказывать большее влияние на леса в более высоких широтах и ​​на возвышенностях – местах, где более прохладные условия когда-то сдерживали их.

«По мере того, как стало теплее, это позволило, например, горному сосновому жуку иметь более высокую плотность на больших широтах, чем в прошлом», – сказал Раффа. «Вероятно, это было в тех высоких широтах на какой-то маргинальной основе в течение долгого времени, но никогда не было таких серьезных вспышек, как сейчас. Эти условия позволили ему измениться.

«То же самое и на больших высотах. Я считаю, что сосновый жук всегда проникал в высокогорные белокорые сосновые насаждения. Становится теплее, и жук поднимается туда и убивает несколько деревьев, потом становится холодно, и жук умирает.

«Разница в том, что сейчас мы наблюдаем, как год за годом теплее, чем было исторически, и на тех высоких высотах растет гибель деревьев.”

Как узнать, атакуют ли жуки IPS ваши ели в Денвере

Ель на заднем дворе или в лесу – поистине красивая и величественная часть ландшафта Колорадо. Эти сине-зеленые красавицы действительно зрелище. Эти деревья настолько красивы, что жители Колорада решили сделать их нашим государственным деревом.

К сожалению, этот символ Колорадо подвергся атаке нового вредителя. IPS Beetle в последнее время стал большой проблемой для елей во всем Переднем хребте.

Что такое IPS Beetle?

Жук IPS относится к семейству короедов. Короеды – чрезвычайно крошечные насекомые. Их тела заключены в твердую оболочку. Как и большинство паразитов, короеды питаются и живут на слабых и умирающих деревьях. Еще они любят использовать в качестве приусадебного участка мертвые деревья. Жуки-короеды спариваются и рожают потомство под корой своих древесных хозяев. Этот ужас крошечных деревьев обычно можно найти где угодно, от края Западного побережья до наших любимых Скалистых гор.

Чтобы узнать больше о жуке IPS, посмотрите этот плакат из Университета штата Колорадо.

Идентификация IPS Beetles

IPS Beetle легко спутать с сосновым жуком. Чтобы эти жуки не питались вашими елями, важно правильно их идентифицировать. Когда вы знаете, с какими видами вы имеете дело, вы можете наиболее эффективно избавиться от них.

Вот список явных признаков того, что вы имеете дело с жуком IPS.

• Они крошечные, обычно размером от 1/8 до 3/8 дюйма.
• Их цвет может варьироваться от светло-ржавого до черного.
• Трубки-короеды. Жуки-короеды оставляют в коре небольшие отверстия размером с монету или меньше. Признак IPS-жука – смоляная трубка красного или желтого цвета. Трубки, сделанные другими жуками, обычно другого цвета или намного больше по размеру.

Признаки атаки IPS Beetles на вашу ель

В последние годы популяция жуков IPS резко увеличилась.Столь резкий рост населения вызван засухой 2014 года, а также изменениями погодных условий в последние годы.

Есть несколько безошибочных индикаторов того, что жуки IPS начали войну против ваших елей:

• Изменение цвета игл : Ваши еловые иглы станут светлого оттенка желтого. Далее они станут ярко-красными. И, наконец, иголки станут коричневыми. Это зловещее изменение цвета может занять от одного до четырех месяцев.
• Наличие смоляных трубок : Если вы видите смоляные трубки, это хороший показатель того, что у вас какое-то заражение короедом.
• Наличие дятлов : Дятлы – обычные хищники IPS. Они часто будут застревать ваше дерево в надежде пообедать жуками внутри.

Что делать, если ваша ель подверглась атаке IPS Beetles

При истреблении жуков IPS часто лучше использовать двусторонний подход.Вы хотите убить личинок и сделать свою собственность максимально негостеприимной для взрослых жуков IPS.

Сильные, здоровые деревья – залог успеха . Хороший уход за деревьями – это первый шаг. Сохранение здоровья ваших деревьев заставит жуков двигаться дальше и находить более слабого хозяина.

Удалить мертвую древесину . Все короеды любят жить в мертвом лесу. Убедитесь, что вы держите свежесрезанные сучья подальше от елей.

Остерегайтесь зараженной древесины . Если вы обнаружите, что у вас есть конечности или дрова, зараженные жуками, не кладите дрова рядом с живыми елями.

Избавьтесь от личинок . Нанесите инсектициды на зараженную древесину, чтобы убить жуков до того, как они достигнут взрослого возраста.

Спросите Fielding Tree & Shrub Care для удаления IPS Beetle

Если вы считаете, что ваша ель может серьезно пострадать от «жуковой мании», наши опытные арбористы помогут вам победить ваших жуков раз и навсегда.Мы можем помочь вам точно определить тип вредителей, с которыми вы имеете дело. Мы также можем работать с вами над разработкой всеобъемлющей стратегии искоренения.

Не сражайтесь с жуками IPS в одиночку. Позвоните нам сегодня!

Вяз короед аборигенный

Источник:

Это аборигенный жук Северной Америки.

Биология:

Этот местный жук нападает на вязы, в частности, вязы американский, сибирский и китайский. Взрослые жуки зимуют в камерах у основания вязов, вылетают весной и летят к умирающим или недавно убитым ветвям вязов, где самка зарывается под корой, сверлит в этой области галерею и откладывает яйца по обе стороны от нее. канал.Затем личинки вырываются наружу из этого канала яйца, чтобы питаться камбием дерева. Новые взрослые особи появляются из этих деревьев, несущих на себе грибок голландской болезни вяза, Ophiostoma ulmi, и летают на новые, здоровые деревья, чтобы питаться корой, создавая небольшие дыры и заражая эти новые деревья. Затем грибок перемещается по сосудистой системе дерева, что приводит к внезапному увяданию листвы и гибели дерева. Каждый год происходит одно поколение жуков.

Идентификация:

Зараженные деревья будут иметь множество выходных отверстий в коре, каждое около 1 мм в диаметре, и часто под этими отверстиями на коре или земле может быть пыль. На зараженной заболони видны коричневые прожилки. Взрослые жуки имеют длину от 2 до 3,5 мм, от темно-коричневого до почти черного цвета с красновато-оранжевыми ногами. Их поверхность покрыта короткими тонкими волосками, а покровы крыльев и грудная клетка имеют шероховатый вид из-за рядов глубоких проколов, идущих спереди назад. Типичная для жуков-короедов голова выдается вниз из переднегруди и не видна сверху. Усики типичны для жуков-короедов с несколькими очень маленькими и короткими сегментами и гораздо более крупной закругленной конечной булавой.

Характеристики, важные для контроля:

Сильно зараженные деревья удаляют и сжигают. Те, у кого есть лишь незначительные признаки голландской болезни вяза, могут быть сильно обрезаны, чтобы удалить инфицированные ветви сразу после того, как будет замечено увядание. Поддержание деревьев в здоровом состоянии поможет им отразить нападение жуков. Профилактические обработки остаточными инсектицидами могут быть применены к стволу и ветвям до появления взрослых жуков весной. Системные инсектициды также могут быть полезны в виде химикатов, вносимых в почву, которые поглощаются корнями, или в виде инъекций в ствол.

Можжевеловые короеды – Mauget

Можжевеловые короеды и кедровые короеды
Phloeosinus serratus, Phleosinus sp .(Жук)

Можжевельник-короед (Phloeosinus serratus) хорошо себя чувствует во время засухи и других стрессов. Жуки обычно атакуют только ослабленные деревья можжевельника, если только климатические условия не являются исключительно засушливыми.
Здоровое дерево можжевельника обладает способностью производить большое количество сока, чтобы вытолкнуть жука-роющего жука из его коры при первых признаках заражения, но во время засухи производство сока деревьев серьезно подрывается, поэтому даже здоровое дерево не выдерживает. милость можжевельника-короеда.

Личинки маленькие, белые, узкие, короткие, сегментированные.
Взрослые особи от красно-коричневого до черного, блестящие, длиной от 1 / 8-3 / 8 дюйма; ряды зубов сзади передних крыльев; усики 5-членные булавы с косыми вдавлениями.
Их ходы яиц короткие, продольные, с небольшими ветвлениями или совсем без них, что путается с сильными заражениями, возникающими из единственного входного отверстия; личиночные камеры расширяются в стороны.

Хозяевами являются все виды Cedrus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Cupressus, Juniperus, Libocedrus, Sequoia, Sequoiadendron, Taxodium и Thuja.

Они встречаются по всей территории США и Канады.
Плохие участки, засуха, недостаток питательных веществ, ранения и поражение корней – все это продолжает иметь место.

Веточки пожелтели, побурели, увядли на концах и свисали; ходы яиц и личинок непосредственно под корой; у некоторых видов на ветках и стеблях мелкие капли смолы под местами кормления. Деревья-хозяева обычно слабы на плохих участках или в стрессовых ситуациях. Деревья, убитые инвазиями.

Взрослые атакуют все верхние части слабых, умирающих или мертвых деревьев или сломанных ветвей.Прежде чем строить ходы для яиц, взрослые особи питаются здоровыми ветками, выдолбивая их до тех пор, пока они не сломаются. Норы для яиц, сделанные взрослыми парами. Яйца равномерно расположены по бокам нор. Личинки питаются сбоку одним ходом яиц. Приступы весной и летом, с 1 1/2 поколения в год.

Dendroctonus micans (Еловый короед)

Akİncİ, Х.А., Озджан, Г.Э., Эроглу, М., 2009. Влияние воздействия участков на потери восточной ели во время Dendroctonus micans (Kug.) вспышки в Турции. Африканский журнал биотехнологии, 8 (16), 3934-3939. http://www.academicjournals.org/AJB/PDF/pdf2009/18Aug/Akinci%20et%20al.pdf

Alkan S; Аксу Ю., 1990. Исследование методов выращивания Rhizophagus grandis Gyll. (Coleoptera, Rhizophagidae). Материалы Второго Турецкого национального конгресса по биологическому контролю, Измир, Турция; Ege Universitesi, 173-179

Alkan, S, 2000. Борьба с D. micans и I. typographus, атакующими еловый лес Артвин (Турция).(Artvin ladin ormanlarına zarar veren D. micans ve I. typographus zararlılarna karșı sürdürülen mücadele). Орман Мюхендислини, 37 (6), 21-22.

Averbeke A фургон; Grégoire JC, 1995. Создание и распространение Rhizophagus grandis Gyll. (Coleoptera: Rhizophagidae) через 6 лет после выпуска в Foret domaniale du Mezenc (Франция). Annales des Sciences Forestieres, 52 (3): 243-250

Battisti A, 1984. Dendroctonus micans (Kugelann) в Италии (Coleoptera Scolytidae). Frustula Entomologica, 7-8: 631-637

Bejer-Petersen B, 1976.Dendroctonus micans Kug. в Дании: ситуация через 25 лет после «катастрофы». Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 83 (1/3): 16-21

Benz G, 1984. Dendroctonus micans в Турции: ситуация сегодня. В: Материалы семинара ЕЭК по биологической борьбе с жуками-короедами (Dendroctonus micans), Брюссель, Бельгия, 43-47.

Беван Д; King CJ, 1983. Dendroctonus micans Kug. – новый вредитель ели в UK Commonwealth Forestry Review, 62 (1): 41-51

Bright DE; Скидмор Р. Э., 2002.Каталог Scolytidae и Platypodidae (Coleoptera), Приложение 2 (1995-1999). Оттава, Канада: NRC Research Press, 523 стр.

CABI / EPPO, 1998. Карты распространения карантинных вредных организмов в Европе (под редакцией Smith IM, Charles LMF). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International, xviii + 768 pp.

Carle P; Granet AM; Perrot JP, 1979. Вклад в изучение распространения и агрессивности Dendroctonus micans Kug. (Col. Scolytidae) во Франции. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 52 (2/3): 185-196

Chararas C, 1960.Вариации осмотического давления Picea excelsa a la suite des attaques de Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera, Scolytidae). Comptes Rendus Hebdomadaires des Siances de I’Acadgmie des Sciences, 251 (18): 1917-1919.

ДКОА, 2001. Короеды. Восточно-черноморский научно-исследовательский институт, Трабзон, Турция, http://www. angelfire.com/fl4/yuksel/yukselenglish.htm.

ЕОКЗР, 2014. База данных PQR. Париж, Франция: Европейская и средиземноморская организация защиты растений. http://www.eppo.int/DATABASES/pqr/pqr.htm

Evans H, 1987. Биологическая борьба с Dendroctonus micans в СССР. Новости Entopath, № 89: 5-7

Evans HF; Филдинг Нью-Джерси, 1996. Восстановление естественного баланса: биологический контроль Dendroctonus micans в Великобритании. Внедрение биологической борьбы – возможности для улучшения растениеводства. В: Proceedings of an International Symposium Brighton, UK 18 November 1996., 45-57; 23 исх.

Evans HF; King CJ, 1989. Биологический контроль Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae): британский опыт выращивания и выпуска Rhyzophagus grandis (Coleoptera: Rhizophagidae).В: Кульхави Д.Л., Миллер М.С., ред. Возможности биологической борьбы с жуками Dendroctonus и Ips. Техас, США: Центр прикладных исследований, Школа лесоводства, Государственный университет Стивена Ф. Остина, 109–128.

Evans HF; King CJ; Wainhouse D, 1984. Dendroctonus micans в Соединенном Королевстве. Результат двухлетнего опыта в обследовании и контроле. В: Материалы семинара ЕЭК по биологической борьбе с жуками-короедами (Dendroctonus micans), Брюссель, Бельгия, 20-34.

Эванс, Х.Ф., Филдинг, Н. Дж., 1994. Комплексное управление Dendroctonus micans в Великобритании. В кн .: Экология и управление лесами [Лесное хозяйство: комплексные программы борьбы с вредителями. Доклады, представленные на симпозиуме, состоявшемся в рамках XII Международного конгресса по защите растений, Рио-де-Жанейро, Бразилия, август 1991 г.], 65 (1) [ed. Эванс, Х. Ф.]. 17-30. DOI: 10,1016 / 0378-1127 (94) -2

Everaerts C; Grégoire JC; Merlin J, 1988. Токсичность монотерпенов ели для короедов и их партнеров. В: Mattson WJ, et al.ред. Механизмы устойчивости древесных растений к насекомым и патогенам. Нью-Йорк, США: Springer-Verlag.

Филдинг, штат Нью-Джерси; Эванс Х.Ф., 1997. Биологический контроль Dendroctonus micans (Scolytidae) в Великобритании. Новости и информация Биоконтроля, 18 (2): 51N-60N; 35 исх.

Филдинг, штат Нью-Джерси; Evans HF; Уильямс Дж. М.; Эванс Б., 1991. Распространение и распространение большого европейского елового короеда, Dendroctonus micans, в Великобритании – с 1982 по 1989 год. Forestry (Oxford), 64 (4): 345-358

Furniss MM, 1996.Таксономический статус Dendroctonus punctatus и D. micans (Coleoptera: Scolytidae). Анналы Энтомологического общества Америки, 89 (3): 328-333; 21 исх.

Габеев В.Н.; Комар Е.В., 1986. Лесоводственные и физиологические особенности деревьев, поврежденных Dendroctonus. Известия Сибирского отделения Академии Наук СССР, Биологических наук, № 3: 24-28

Grégoire JC, 1988. Еловоед европейский. В кн .: Берриман А.А., изд. Динамика популяций лесных насекомых. Нью-Йорк, США: Plenum Publishing Corporation, 455-478.

Grégoire JC; Balsier M; Merlin J, 1989. Взаимодействие между Rhizophagus grandis (Coleoptera: Rhizophagidae) и Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae) в полевых и лабораторных условиях: их применение для биологической борьбы с D. micans во Франции. В: Кульхави Д.Л., Миллер М.С., ред. Возможности биологической борьбы с жуками Dendroctonus и Ips. Техас, США: Центр прикладных исследований, Школа лесоводства, Государственный университет Стивена Ф. Остина, 95-108.

Grégoire JC; Couillien D; Драмон А; Meyer H; Франк В, 1992.Semiochemicals и управление Rhizophagus grandis Gyll. (Col., Rhizophagidae) для биоконтроля Dendroctonus micans Kug. (Кол., Scolytidae). Журнал прикладной энтомологии, 114: 110-112.

Grüne S, 1979. Handbuch zur bestimmung der Europäischen Borkenkäfer (Краткий иллюстрированный определитель европейских короедов). Ганновер, Германия: Verlag M & H Schapfer.

Holsten EH; Thier RW; Шмид Ю.М., 1989. Еловый жук. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Листовка по лесным насекомым и болезням 127.

Jurc M, 2006. Ель обыкновенная – Picea abies (L.) Karsten. Насекомые на стволах, ветвях и в древесине – Часть II. Dryocoetes autographus, Cryphalus abietis, Dendroctonus micans, Xyloterus lineatus, Hylastes cunicularius, Crypturgus pusillus. (Navadna smreka – Picea abies (L.) Karsten. Zuzelke na deblih, vejah in v lesu. Dryocoetes autographus, Cryphalus abietis, Dendroctonus micans, Xyloterus lineatus, Hylastes cunicularius, Crypturgus pusillus.), Gozdarski (2). 96. http: // www.dendro.bf.uni-lj.si/gozdv.html

Kegley SJ; Фурнисс ММ; Grégoire JC, 1997. Электрофоретическое сравнение Dendroctonus punctatus Leconte и D. micans (Kugelann) (Coleoptera: Scolytidae). Пан-Тихоокеанский энтомолог, 73 (1): 40-45; 22 исх.

King CJ; Эванс Х.Ф., 1984. Выращивание Rhizophagus grandis и его выпуск против Dendroctonus micans в Соединенном Королевстве. В: Материалы семинара ЕЭК по биологической борьбе с жуками-короедами (Dendroctonus micans), Брюссель, Бельгия, 87–97.

King CJ; Филдинг Нью-Джерси, 1989. Dendroctonus micans в Великобритании – биология и меры борьбы. Вестник лесной комиссии Великобритании, № 85: viii + 11 с.

Кобахидзе Д.Н., 1965. Некоторые итоги и перспективы использования полезных насекомых-энтомофагов в борьбе с насекомыми-вредителями в Грузинской ССР (СССР). Энтомофага, 10: 323-330.

Коломиец Н.Г .; Богданова Д.А., 1976. Вспышка Dendroctonus micans. Лесное хозяйство, 12: 71-73.

Коломиец Н.Г .; Исаев А.С., 1981.Взаимоотношения ельника европейского (Dendroctonus micans Kugel., Coleoptera, Scolytidae) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Западной Сибири. В кн .: Роль взаимоотношения роста-насекомое в динамике численности населения лесных вредителей. Труды ИУФРО-МАБ, Иркутск, СССР, 28-29, 68-69.

Konca B, 1995. Изменения в распространении некоторых видов насекомых в Нижней Силезии. Сильван, 139 (7): 69–73; 11 исх.

Луйк А., Вулма К., 1990. Особенности зимовки и морозостойкость большого елового короеда Dendroctonus micans Kug.Eesti Teaduste Akadeemia Toimetised, Bioloogia, 39 (3), 214-218.

Маес, Дж. М., 1992. Насекомые-вредители Никарагуа. I. Coleoptera, ассоциированная с Pinus oocarpa Schiede. (Плаги насекомых Никарагуа. I. Coleópteros asociados con Pinus oocarpa Schiede). Manejo Integrado de Plagas, (№ 23), 13–16.

Марков В.А., 1985. Еловый короед в лесах Рязанской области. Лесное хозяйство, № 9: 59-60

Moeck HA; Сафранйик Л., 1983. Оценка хищников и паразитоидов контроля над короедами.Информационный отчет Тихоокеанского лесного исследовательского центра, Канада, № BC-X-248: 24 стр.

Новак V, 1976. Атлас насекомых, вредных для лесных деревьев. Vol. 1. Амстердам: Научное издательство Elsevier.

Серез М., 1979. Гигантский короед (Dendroctonus micans Kugelann) в Турции (Coleoptera: Scolytidae). Туркие Битки Корума Дергиси, 3 (1): 17-24

Шавлиашвили И.А. Жарков Д., 1985. Влияние экологических факторов на взаимодействие популяций Dendroctonus micans и Ips typographus (Coleoptera: Scolytidae).В кн .: Safranyik L, ed. Труды конференции IUFR0 о роли растения-хозяина в динамике популяций лесных насекомых, Банф, Канада, 227-232.

Смит И.М.; McNamara DG; Скотт PR; Харрис К.М.; ред., 1992. Карантинные вредители для Европы. CAB International с Европейской и Средиземноморской организацией по защите растений. Кембридж, Великобритания: University Press, 22-25.

Sun J; Gillette NE; Miao Z; Кан Л; Zhang Z; Оуэн Д.Р.; Stein JD, 2003. Вербенон препятствует привлечению летучих веществ-хозяев и снижает атаку на Pinus tabuliformis (Pinaceae) Dendroctonus valens (Coleoptera: Scolytidae) в Китайской Народной Республике.Канадский энтомолог, 135 (5): 721-732.

Tanyeli, E., Sevima, A., Demirbag, Z., Eroglu, C., Demir, I., 2010. Выделение и вирулентность энтомопатогенных грибов против большого елового короеда Dendroctonus micans (Kugelann) (Coleoptera: Scolytidae). 20 (7), 695-701. doi: 10.1080 / 09583151003717219

Тварадзе М.С., 1984. Rhizophagus grandis в интегрированных системах контроля защиты леса от Dendroctonus micans. В: Труды Международного конгресса энтомологов, Гамбург, 17: 610.

Vakula J; Zúbrik M; Галко Дж; Губка А; Kunca A; Pavlík J; Николов С., 2016. Первая находка Dendroctonus micans (Kugelann, 1794) на неместных елях в Словакии – краткое сообщение. Наука о защите растений, 52 (4): 277-282. http://www.agriculturejournals.cz/publicFiles/195405.pdf

Voolma K, 1993. Встречаемость большого европейского короеда Dendroctonus micans Kug. (Coleoptera, Scolytidae), как вредитель сосны обыкновенной, Pinus sylvestris L. Metsanduslikud Uurimused, 26: 113-124; 84 исх.

Вулма К.К., 1978. Dendroctonus micans, распространение и причиненный ущерб. Лесное хозяйство, 4: 90-91.

Вулма К., 1980. Распространение и экология европейского елового жука Dendroctonus micans Kug. (Col., Scolytidae) в Эстонии. Метсандусликуд Ууримусед, Эстонская ССР, 16, 44-51.

Vouland G; Schvester D, 1994. Биономика и развитие Dendroctonus micans в Центральном массиве. Annales des Sciences Forestieres, 51 (5): 505-519

Wainhouse D; Бук-Гарвуд П., 1994.Рост и выживаемость Dendroctonus micans на шести видах хвойных пород. Journal of Applied Entomology, 117 (4): 393-399

Wood SL, 1982. Таксономическая монография короеды и амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae). Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна, № 6: 1359 стр.

Wood SL; Яркий Д.Е., 1992. Каталог Scolytidae и Platypodidae (Coleoptera), Часть 2: Таксономический указатель. Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна, 13: 1-1553.

Йилмакс, Х., Сезен, К., Кати, Х., Demirbag, Z., 2006. Первое исследование бактериальной флоры европейского елового короеда Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae). Биология, 61 (6), 679-686. https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201600202189

Ссылки на распространение

Akİncİ H A, Ozcan G E, Eroglu M, 2009. Влияние воздействия участков на гибель восточной ели во время вспышек Dendroctonus micans (Kug.) В Турции. Африканский журнал биотехнологии. 8 (16), 3934-3939. http: // www.Acadejournals.org/AJB/PDF/pdf2009/18Aug/Akinci%20et%20al.pdf

Alkan S, 2000. Борьба с D. micans и I. typographus, атакующими еловый лес в Артвине (Турция). (Artvin ladin ormanlarına zarar veren D. micans ve I. typographus zararlılarna karșı sürdürülen mücadele. ). Orman Mühendisliği. 37 (6), 21-22.

Баттисти А., 1984. Dendroctonus micans (Kugelann) в Италии (Coleoptera Scolytidae). Frustula Entomologica. 631-637.

Беван Д., Кинг С. Дж., 1983. Dendroctonus micans Kug.- новый вредитель ели в UK Commonwealth Forestry Review. 62 (1), 41-51.

Bright DE, Skidmore RE, 2002. Каталог Scolytidae и Platypodidae (Coleoptera), Дополнение 2 (1995–1999)., Оттава, Канада: NRC Research Press. 523 с.

CABI, без даты. Запись компендиума. Уоллингфорд, Великобритания: CABI

CABI, без даты а. Компендиум CABI: Статус определяется редактором CABI. Валлингфорд, Великобритания: CABI

Карл П., Гране А. М., Перро Дж. П., 1979. Распространенность и агрессивность Dendroctonus micans во Франции.(Вклад в исследование дисперсии и агрессивности Dendroctonus micans Kug. (Col., Scolytidae) во Франции). В: Распространение лесных насекомых: оценка, теория и последствия для управления. Материалы конференции IUFRO, Цюрих и Цуоц, Швейцария, 4–9 сентября 1978 г. [Распространение лесных насекомых: оценка, теория и последствия для управления. Материалы конференции IUFRO, Цюрих и Цуоц, Швейцария, 4–9 сентября 1978 г.], [под ред. Авторы: Delucchi V, Baltensweiler W]. 185-196.

DKOA, 2001. Короеды., Трабзон, Турция: Восточно-черноморский научно-исследовательский институт. http://www.angelfire.com/fl4/yuksel/yukselenglish.htm

ЕОКЗР, 2020 г. Глобальная база данных ЕОКЗР. В: Глобальная база данных ЕОКЗР, Париж, Франция: ЕОКЗР. https://gd.eppo.int/

Эванс Х. Ф., Филдинг Н. Дж., 1994. Комплексное управление Dendroctonus micans в Великобритании. В кн .: Экология и управление лесами [Лесное хозяйство: комплексные программы борьбы с вредителями. Доклады, представленные на симпозиуме в рамках XII Международного конгресса по защите растений, Рио-де-Жанейро, Бразилия, август 1991 г.], 65 (1) [изд. пользователя Evans HF]. 17-30. DOI: 10.1016 / 0378-1127 (94) -2

Evans HF, King CJ, 1989. Биологический контроль Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae): британский опыт выращивания и выпуска Rhyzophagus grandis (Coleoptera: Rhizophagidae). В: Возможности биологической борьбы с жуками Dendroctonus и Ips, [под ред. Кульхави Д.Л., Миллер М.К.]. Техас, США: Центр прикладных исследований, Школа лесоводства, Государственный университет Стивена Ф. Остина. 109-128.

Филдинг Н. Дж., Эванс Н. Ф., 1997.Биологический контроль Dendroctonus micans (Scolytidae) в Великобритании. Новости и информация Биоконтроля. 18 (2), 51Н-60Н.

Фурнисс М. М., 1996. Таксономический статус Dendroctonus punctatus и D. micans (Coleoptera: Scolytidae). Анналы Энтомологического общества Америки. 89 (3), 328-333. DOI: 10.1093 / aesa / 89.3.328

Jurc M, 2006. Ель обыкновенная – Picea abies (L.) Karsten. Насекомые на стволах, ветвях и в древесине – Часть II. Dryocoetes autographus, Cryphalus abietis, Dendroctonus micans, Xyloterus lineatus, Hylastes cunicularius, Crypturgus pusillus.(Navadna smreka – Picea abies (L.) Karsten. Žuželke na deblih, vejah in v lesu. Dryocoetes autographus, Cryphalus abietis, Dendroctonus micans, Xyloterus lineatus, Hylastes cunicularius, Crypturgus pusillus.). Гоздарский вестник. 64 (2), 81-96. http://www.dendro.bf.uni-lj.si/gozdv.html

КОБАХИДЗЕ Д Н, 1965. Некоторые результаты и перспективы использования полезных насекомых-энтомофагов для борьбы с насекомыми-вредителями в Грузинской ССР (СССР). Энтомофага. 10 (4), 323-330 с. DOI: 10.1007 / BF02387071

Лянненпяя А., Аакала Т., Кауханен Х., Куулувайнен Т., 2008.Возбудители гибели деревьев в нетронутых еловых лесах северной Фенноскандии. Сильва Фенница. 42 (2), 151–163.

Луйк А., Вулма К., 1990. Особенности зимовки и морозостойкость большого елового короеда Dendroctonus micans Kug. Eesti Teaduste Akadeemia Toimetised, Bioloogia. 39 (3), 214-218.

Маес Дж. М., 1992. Насекомые-вредители Никарагуа. I. Coleoptera, ассоциированная с Pinus oocarpa Schiede. (Плаги насекомых Никарагуа. I. Coleópteros asociados con Pinus oocarpa Schiede.). Manejo Integrado de Plagas. 13-16.

Meurisse N, Couillien D, Grégoire JC, 2008. Ловушки Kairomone: инструмент для мониторинга инвазивного елового короеда Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytinae) и его специфического хищника, Rhizophagus grandis (Coleoptera: Monotomidae). Журнал прикладной экологии. 45 (2), 537-548. DOI: 10.1111 / j.1365-2664.2007.01423.x

НОКЗР Нидерландов, 2013. Статус вредных организмов для вредных организмов в Нидерландах., Вагенинген, Нидерланды:

Serez M, 1979.Гигантский короед (Dendroctonus micans Kugelann) в Турции (Coleoptera: Scolytidae). (Der Riesenbastkafer (Dendroctonus micans Kugelann) in der Turkei (Coleoptera: Scolytidae).). Туркие Битки Корума Дергиси. 3 (1), 17-24.

Севима А., Демир И., Таниели Е., Демирбаг З, 2010. Скрининг энтомопатогенных грибов против европейского елового короеда Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae). Биоконтроль науки и технологий. 20 (1), 3-11. DOI: 10.1080 / 095831505737

Simionescu A, Negură A, Cucoș V, 1998.Вспышка, профилактика и борьба с жуками-короедами еловыми в северных восточных Карпатах в 1993-96 гг. (Inmultirea, previrea si combaterea gandacilor de scoarta ai rasinoaselor in anii 1993-1996 din nordul Carpatilor Orientali.). Revista Pădurilor. 113 (2), 15-27.

Tanyeli E, Sevima A, Demirbag Z, Eroglu C., Demir I, 2010. Выделение и вирулентность энтомопатогенных грибов против большого елового короеда Dendroctonus micans (Kugelann) (Coleoptera: Scolytidae). 20 (7), 695-701.DOI: 10.1080 / 09583151003717219

Turčáni M, Hlásny T, 2007. Пространственное распространение четырех короедов ели в северо-западной Словакии. Журнал лесоводства. 53 (специальный выпуск), 45-52. http://www.cazv.cz

Vakula J, Zúbrik M, Galko J, Gubka A, Kunca A, Pavlík J, Nikolov C, 2016. Первое обнаружение Dendroctonus micans (Kugelann, 1794) на неместных елях в Словакия – короткое общение. Наука о защите растений. 52 (4), 277-282. http://www.agriculturejournals.cz/publicFiles/195405.pdf

Вулма К., 1980. Распространение и экология европейского елового жука Dendroctonus micans Kug. (Col., Scolytidae) в Эстонии. Метсандусликуд Ууримусед, Эстонская ССР. 44-51.

Wood SL, Bright DE, 1992. Каталог Scolytidae и Platypodidae (Coleoptera), Часть 2: Таксономический указатель. В: Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна, 13 1-1553.

Яман М., Радек Р., 2007. Заражение жука-хищника Rhizophagus grandis Gyll. (Coleoptera, Rhizophagidae) с патогенной водорослью Helicosporidium sp.(Chlorophyta: Trebouxiophyceae). Биологический контроль. 41 (3), 384-388. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2007.03.001

Яман М., Радек Р., 2008. Идентификация, распространение и встречаемость аскомицета Metschnikowia typographi у елового короеда Dendroctonus micans. Folia Microbiologica. 53 (5), 427-432. DOI: 10.1007 / s12223-008-0065-3

Яман М., Радек Р., 2008a. Возбудители и паразиты взрослых особей елового короеда Dendroctonus micans (Kugelann) (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) из Турции.Журнал науки о вредителях. 81 (2), 91-97. DOI: 10.1007 / s10340-007-0190-9

Yilmax H, Sezen K, Kati H, Demirbag Z, 2006. Первое исследование бактериальной флоры европейского елового короеда Dendroctonus micans (Coleoptera: Scolytidae). Биология. 61 (6), 679-686. https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201600202189

Последствия для расширения ассортимента на северо-восток Северной Америки

Abstract

По мере изменения климата температурные ограничения могут больше не ограничивать некоторых местных травоядных в пределах их исторического ареала.Горный сосновый жук, Dendroctonus ponderosae Hopkins, короед-короед, убивающий деревья, произрастающий в западной части Северной Америки, который в настоящее время расширяет свой ареал. Продолжение экспансии на восток за счет недавно заселенных и новых деревьев сосны обыкновенной ( Pinusbankiana Lamb.) Канадских бореальных лесов может привести к заражению этим олигофагом травоядных нескольких видов новых потенциальных сосен-хозяев, распространенных на северо-востоке Северной Америки. Из-за тесной коэволюции отношений между жуком горной сосны и хозяевами западной сосны, в которых насекомое использует защитную химию хозяина для стимулирования массовых атак, мы предположили, что отсутствие коэволюционной ассоциации повлияет на поведение хозяина влечения и принятия. этого насекомого среди новых хозяев, особенно тех, у которых малоизвестная историческая связь с агрессивным насекомым, поражающим стебли.Мы изучили, как поведение жуков различается на разных стадиях колонизации на недавно спиленных бревнах четырех новых потенциальных видов-хозяев сосны; джек, красная ( P . резиноза Ait.), восточная белая ( P . strobus L.) и шотландская ( P . sylvestris L.) сосна, а также два исторических хозяина, ponderosa ( P . ponderosa Dougl. ex. Laws. var. scopulorum Engelm.) и lodgepole ( P . contorta Dougl.var. latifolia Engelm.) Сосны. В целом мы обнаружили, что поведение жуков при колонизации на каждой стадии процесса колонизации различается между хозяевами сосны, вероятно, из-за различных химических и физических свойств коры. Сосны без сопутствующих конститутивных защитных механизмов против горного соснового жука показали пониженное количество защитных монотерпеноидных химических веществ; однако такие модели также уменьшали привлечение жуков и их колонизацию. Ни химическая, ни физическая защита полностью не защищала деревья от различных этапов поиска хозяев, которые могут привести к их колонизации и гибели.

Образец цитирования: Rosenberger DW, Venette RC, Maddox MP, Aukema BH (2017) Колонизационное поведение горных сосновых жуков на новых хозяевах: последствия для расширения ареала обитания на северо-восток Северной Америки. PLoS ONE 12 (5): e0176269. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269

Редактор: Гади В.П. Редди, Университет штата Монтана Бозман, США

Поступила: 21 января 2017 г .; Одобрена: 7 апреля 2017 г .; Опубликовано: 4 мая 2017 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Данные доступны в хранилище данных Массачусетского университета по адресу 10.13020 / D6601N.

Финансирование: Это исследование финансировалось Целевым фондом Миннесоты по окружающей среде и природным ресурсам (ассигнование: M.L.2014 Chpt. 226, Sec. 2 subd.4e.) И стипендией для аспирантов Университета Миннесоты в DWR. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

В последние десятилетия деятельность человека и изменение климата способствовали расширению ареала некоторых травоядных насекомых [1–4]. Ряд лесных насекомых весьма успешно вторглись в новые районы [5], что дорого обошлось населению [6–8]. Смена хоста – один из важных факторов, который может опосредовать расширение географического диапазона [9], обеспечивая захватчикам доступ к новому пулу ресурсов и / или коридору (ам) для расширения.Однако способность использовать новых хозяев зависит от соответствия между атакующими и защитными чертами насекомого или «экологической совместимости» между травоядным и новым хозяином [9,10].

Горный сосновый жук, Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera, Curculionidae) – короед, обитающий в западной части Северной Америки, от южной Калифорнии до Британской Колумбии и от востока до западной окраины Великих равнин в западной части Южной Дакоты. Преобладающими хозяевами жука являются ложняк ( Pinus contorta Dougl.) и сосны ponderosa ( P . ponderosa Dougl. ex. Laws.), хотя насекомое питается и размножается почти на всех соснах в пределах своего ареала [11]. Это насекомое обычно проходит годичный жизненный цикл, демонстрируя обусловленное температурой синхронизированное появление взрослых особей в конце лета, что имеет решающее значение для деятельности по обеспечению хозяев [12,13]. Плотность насекомых обычно остается на низком уровне в течение десятилетий, но популяции могут вырасти, когда подходящие пулы хозяев и условия окружающей среды совпадают [4,14].На уровнях вспышек горные сосновые жуки проявляют воздействие на уровне ландшафта на сосновые леса западной части Северной Америки [15], изменяя услуги лесных экосистем [16], лесовосстановление [17], интенсивность пожаров [18], углеродные балансы [19–21], и даже местный климат [22].

Распространение горного соснового жука на северо-восток Северной Америки и его потенциальное воздействие на леса и плантации, такие как красные ( P . резинозавод Ait.), Восточно-белые ( P . strobus ).L.), сосны обыкновенной ( P . Banksiana Lamb) и сосны обыкновенной ( P . sylvestris L.) вызывают серьезную озабоченность [23,24]. На сегодняшний день мало что известно о способности этого насекомого колонизировать этих хозяев. Два возможных пути могут способствовать интродукции горного соснового жука в восточные леса (рис. 1). Антропогенное перемещение зараженной древесины является первым путем [1,2,25,26]. Об аналогичных антропогенных интродукциях сообщалось и для других видов Dendroctonus spp.[27–29]. Второй путь отражает продолжающееся естественное распространение через бореальные леса [24]. В 2006 году жук преодолел геоклиматический барьер северных Скалистых гор из-за повышенной климатической пригодности и перебрался в сосновые леса на западе Альберты [30,31]. За последнее десятилетие популяции этого насекомого распространились на восток в зону гибридов сосновой палочки и сосны, и в настоящее время они обосновываются и расширяются за счет насаждений из чистой сосны обыкновенной, «нового» хозяина для этого насекомого [32].

Рис 1.Примерная историческая (светло-серый и пятнисто-серый) и нынешний (светло-серый и черный) ареал горного соснового жука в Северной Америке.

Светлая стрелка представляет расширение текущего диапазона, а пунктирные стрелки представляют потенциальные пути к восточным сосновым лесам. Показанные сосновые районы представляют собой сосновые породы, использованные в этом исследовании из [33]. Исторические данные и данные о расширении ареала получены из данных, представленных в [24], и приблизительного географического предела присутствия жуков, сообщенного Министерством сельского и лесного хозяйства Альберты в 2014 году.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g001

Подобно многим короедам, заселение уязвимого дерева горным сосновым жуком характеризуется серией дискретных событий [34]. Женщины-первопроходцы ориентируются на дерево, находят опорную точку на коре и определяют потенциальную пригодность дерева по вкусовым стимуляторам и сдерживающим сигналам в коре и флоэме [35,36]. Если хозяин принят и начинается бурение, самки горного сосны производят феромон агрегации, транс, -вербенол, из α-пинена, монотерпена, обнаруженного в тканях флоэмы деревьев [37].Присоединение самцов продуцирует дополнительные феромоны агрегации [38], которые усиливают сигнал транс -вербенола в сочетании с несколькими критическими летучими веществами хозяина [37,39–42]. Это влечение вызывает массовую атаку, которая может сконцентрировать население с низкой плотностью [43] и быстро преодолевает защиту дерева [44].

Сосны используют несколько защитных механических и химических свойств, таких как текстура коры, предварительно сформированные каналы из смолы и токсичные химические средства сдерживания, чтобы ограничить атаки [45], так что отобранные деревья с более высокой защитной способностью могут предотвратить колонизацию [46–48].В различных исследованиях сообщалось о различиях в восприимчивости к колонизации между деревьями одного вида, одновременно с внутривидовой изменчивостью определенных защитных признаков [44,48–50]. Однако большая вариабельность восприимчивости может иметь место между деревьями разных видов, где есть различия как в выражении защитных черт, так и в используемой защитной стратегии (например, текстура поверхности коры и внутренняя химия дерева) [41,46,50–53]. Многие исследования защиты хозяина были проведены на живых деревьях [51,52], однако конститутивные защиты, впервые обнаруженные насекомыми, также являются неотъемлемой частью опосредования поведения при ранней колонизации [53].Межвидовые различия в восприимчивости к короедам также наблюдались в заготовленных бревнах, например [54–57]

Жук горной сосны, по-видимому, имеет долгую коэволюционную историю с западными хозяевами, используя вторичные химические вещества, производимые деревом для защиты от насекомых и грибков [57,58], чтобы вместо этого производить феромоны агрегации и синергисты феромонов, которые приводят к массовым атакам и хост закупок [39]. Длительные ассоциации могли приводить к особенно высоким концентрациям вторичных химикатов у некоторых хозяев, что придавало некоторый уровень устойчивости из-за сдерживания, когда концентрации вторичных химикатов слишком высоки [36,59].Таким образом, поведение колонизации, опосредованное защитными чертами хозяина, может различаться между историческими хозяевами и новыми видами хозяев. Опытным путем сосновый горный жук колонизировал новые виды-хозяева только в двух известных случаях в дендрарии, демонстрируя разную степень успеха среди видов и между исследованиями [60,61]. Таким образом, неясно, будут ли виды сосны, с которыми насекомое не имело коэволюционных родств, подходящими хозяевами [9].

Чтобы определить, могут ли новые хозяева сосны восточной могут быть подходящими хозяевами для жука горной сосны и / или обладают ли они чертами, которые могут ограничивать колонизацию, мы разработали серию полевых и лабораторных поведенческих экспериментов для оценки реакции жука на новых хозяев сосны на каждой стадии развития. процесс колонизации (привлечение к зараженному материалу, принятие коры, принятие флоэмы и создание галереи яиц).Мы использовали два общих исторических хозяина, ponderosa и lodgepole сосна, в качестве положительного контроля, чтобы учесть потенциальные межвидовые различия между историческими хозяевами [54]. Мы предположили, что межвидовые различия между видами сосны будут опосредовать поведение колонизации хозяев.

Материалы и методы

Основной материал

Мы протестировали сосну восточную, сосну обыкновенную и сосну красную, произрастающих на северо-востоке Северной Америки и имеющих неопределенный статус хозяина для горного соснового жука; Сосна обыкновенная, евразийский вид, обычно выращиваемый в Северной Америке и также имеющий неясный статус хозяина, и ponderosa ( P . ponderosa Дугл. бывший. Законы. var. scopulorum Engelm.) И сосна обыкновенная ( P . contorta var. latifolia Dougl.), Два вида, общих для западной части Северной Америки, которые являются известными хозяевами горного соснового жука. В 2013 году мы собрали по два дерева каждого вида 29 и 30 июля и еще два – 5 и 6 августа. В 2014 году такое же количество деревьев было вырублено 4 и 5 августа, 11 и 12 августа, всего 48. сосны на оба года. На всех деревьях не было никаких признаков повреждений или болезней, и их DBH составлял приблизительно 24 см (диаметр на уровне груди, приблизительно 1.4 м над уровнем земли) (Таблица 1).

Таблица 1. Средний диаметр (SE) на высоте груди (DBH) (см) срубленных деревьев ( n = 4 на вид в год) и средняя (SE) толщина флоэмы (мм) каждого вида для каждого из 6 бревен. вырезать из ствола каждого дерева.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.t001

Восточные сосны, а также осина дрожащая ( Populus tremuloides Michx.), которые служили отрицательным контролем для экспериментов по приемке коры, были получены с разрешения Лесного центра Клоке Университета Миннесоты, Клокет, Миннесота, США (широта, долгота: 46,701735, -92,521798). Сосны пондероза были вырублены с разрешения Министерства сельского хозяйства США-Форест Сервис Скалистых гор из лесонасаждений в Блэк-Хиллз в Южной Дакоте, США, в 2013 г. (широта, долгота: 44,12955, -103,48513) и 2014 г. (44,12587, -103,56700). Сосны Lodgepole, с разрешения Министерства сельского хозяйства США-Forest Service Rocky Mountain Region, были собраны в Национальных лесах Бигхорн в центральных горах Бигхорн, Вайоминг, США в 2013 г. (44.60337, -107.21505 и 44.62710, -107.16303) и 2014 (44.31865, -106.94633 и 44.22341, -106.93212). С каждого дерева мы вырезали пять бревен длиной 1 м и сразу же заделали обрезанные концы парафином, чтобы уменьшить высыхание. Запечатанные бревна немедленно помещали в черные мешки для трупов черепаховой черепахи (BP medical Supplies, Бруклин, Нью-Йорк, США), чтобы предотвратить заражение другими насекомыми. Мы перевезли все бревна на экспериментальную станцию ​​в центре Блэк-Хиллз, Южная Дакота, в течение 24 часов после сбора урожая и хранили их на обрезанных концах в закрытом здании до использования.

Мы использовали срубленный материал вместо живых деревьев по нескольким причинам, включая нормативные требования и соображения биобезопасности при интродукции горного соснового жука и связанных с ним грибов на живые деревья, расположенные за пределами его текущего ареала. Свежесрезанный материал часто используется другими для оценки динамики колонизации горного соснового жука [35,42,54,62–66] и позволяет оценить исходные определяющие эффекты между видами в общей садовой среде.

Источник насекомых

Жуков горной сосны собирали в 12-воронковую ловушку Линдгрена [67] с коммерчески доступной феромонной приманкой (Contech Enterprises Inc, Дельта, Британская Колумбия) в 6–8 точках вдоль разреза примерно 6 км во время пикового полета в первом и втором периоде. недели августа в 2013 и 2014 годах в центральном национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения Министерства сельского хозяйства США в регионе Скалистых гор.Чашки для сбора содержали чистый целлофановый клочок (Spring-Fill Industries, Northbrook, IL) в качестве рефугиума, чтобы уменьшить повреждение насекомых от скопления людей. Жуков собирали ежедневно, переносили в чашки Петри, выстланные слегка увлажненной салфеткой (Kimwipe: Kimberly-Clark, Irving, TX), и хранили при температуре примерно 5 ° C. Мы разделили жуков по полу с помощью слуховой стридуляции в течение 24 часов после отлова [68]. Перед употреблением жуков хранили в течение 1–5 дней.

Эксперимент 1: Вход коры

Чтобы проверить частоту, с которой жуки горной сосны попадают в кору каждого вида сосны, самок жуков помещали в клетки на бревнах.От нижнего ствола заготавливаемых деревьев вырезали бревна длиной 60 см. Мы измерили толщину флоэмы в трех равноудаленных точках по периметру поверхности среза и запечатали концы среза парафином, чтобы уменьшить высыхание. В 2013 году десять 144 см ² ячеек (12 x 12 см) были построены вокруг середины бревна с использованием каймы из вспененной виниловой ленты с закрытыми ячейками 32 x 4 мм (W.J. Dennis & Company, Elgin, Иллинойс). В 2014 году на каждом бревне было построено по две 625 см ² ячеек (25 х 25 см).Соблюдали осторожность, чтобы не нарушить текстуру коры, а зазоры на границе ячеек заполняли дополнительными полосками ленты. Мы прикрепили алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) к ячейкам скобами, но не позаботились о том, чтобы жуки начали сверлить, кроме самой коры. Мы внедрили 5 жуков на ячейку в 2013 году и 15 на ячейку в 2014 году. Два дерева каждого вида использовались в 2013 году и три дерева в 2014 году. Сосна обыкновенная была протестирована в 2014 году, но не в 2013 году.

Бревна были размещены вертикально в помещении с естественным освещением (прибл.14L: 10D) и переменной температуры (19–24 ° C). Бревна хранились в помещении, чтобы предотвратить колонизацию другими насекомыми во время исследования. Журналы исследовали через 24, 48 и 72 часа. О принятии коры жуками судили по наличию и цвету надуваемой пыли (т. Е. Темная = кора; светлая = флоэма) и визуальному осмотру того, были ли насекомые видны или начали вертикальное сверление в бревне. Через 72 часа мы окоренили бревна, чтобы подтвердить количество жуков, пробравшихся через внешнюю кору. Поскольку жуков не высевали в осину, отрицательный контроль не был включен в статистический анализ.Чтобы определить, было ли поведение приемки коры сходным между спиленными бревнами и живыми деревьями, мы повторили эксперимент по приемке коры в 2014 году с четырьмя живыми соснами пондероза, аналогичными диаметру и происхождению бревнам, используемым в лабораторных анализах.

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Мы исследовали склонность самок жуков к инициированию туннелирования при достижении флоэмы. Мы вырезаем две бревна по 40 см из трех бревен по 1 м каждого дерева. В 2013 году с каждого дерева было отпилено по два дополнительных бревна, в общей сложности 168 бревен в 2013 году и 144 бревна в 2014 году.Измеряли толщину флоэмы и, как и раньше, заделали концы парафином. Мы просверлили шесть равноудаленных отверстий на расстоянии 5 см от одной поверхности разреза в 2013 году и семь отверстий в 2014 году. Отверстия были диаметром 63 мм и только надрезали флоэму. Самку жука вводили в каждую ямку в течение 24–48 часов после вырубки деревьев. Самок жуков помещали в микроцентрифужные пробирки (емкость 0,2 мл; Eppendorf, Гамбург, Германия) с удаленными верхушками и вставляли открытые концы в лунки. Через 12 ч пробирки проверяли на прием флоэмы.Неактивные самки, которые не попали во флоэму (т. Е. Отсутствие сквозной пыли в пробирке для микроцентрифуги), регистрировались как отклоненные. Жуков-отбраковщиков заменили новыми самками для следующих опытов.

Эксперимент 3: Создание выводка

Мы определили долю взрослых самок жуков, которые открыли ходы яиц и откладывали оплодотворенные яйца после приема флоэмы из 144 (24 каждого вида сосны) из 168 бревен 2013 г. и всех 144 бревен 2014 г., использованных в эксперименте 2.Самцов добавляли в три лунки примерно через 18–24 ч после первых интродукций самок. Виниловый экран был прикреплен к входному отверстию, чтобы уменьшить вероятность выпадения жуков во время работы с бревнами. Бревна были завернуты в алюминиевую сетку угольного цвета (New York Wire, Hanover, PA) и закреплены с обоих концов скобами, чтобы предотвратить проникновение других насекомых или хищников, сверлящих древесину, перед хранением на открытом воздухе в течение осени и зимы 2013–14 и 2014 годов. –15. Для отдельного эксперимента [69] подмножество бревен окорялось в январе каждого года.Остальные бревна были возвращены в дом в апреле и помещены в картонные тубы. Окорку бревен производили в середине августа после появления жуков [69]. Чтобы определить установление выводка, галереи спарившихся самок, которым был предоставлен самец и установившие галереи яйцекладки, были обследованы как минимум на одну горизонтальную галерею личинок.

Эксперимент 4: Привлечение туннельных жуков

Мы оценили различия в привлечении жуков к зараженному сосновому субстрату в полевом исследовании с использованием искусственно зараженных бревен в эксперименте по выбору [63].В начале августа 2013 и 2014 гг. В Национальном лесу Блэк-Хиллз с разрешения от Регион Скалистых гор USDA-Forest Service. На каждом объекте мы установили семь 12-элементных воронок-ловушек Линдгрена, подвешенных к железным тавровым столбам, через каждые 3 метра эквидистантно по кольцу. Воронки-ловушки крепились к тавровым стойкам с помощью 35.Алюминиевые кронштейны для полок длиной 5 см, прикрепленные проволокой к Т-образным стойкам. В качестве приманки использовались протоколы экрана из второго эксперимента, в которых содержались как парные, так и непарные самки. По одному зараженному бревну каждого из шести видов сосны транспортировали на каждый из двенадцати полевых участков в течение 48–60 часов с момента внесения самок. Бревна располагались произвольно и закреплялись крючком рядом с каждой ловушкой с отверстиями для входа жуков на полпути по длине ловушки. В качестве отрицательного контроля оставили одну ловушку без журнала. Ловушки проверяли примерно каждые 48 ч, всех насекомых удаляли и подсчитывали.Ловушки оставались установленными в течение 6 дней, поскольку ожидается, что жуки будут производить относительно постоянные количества феромона в течение этого периода [70], а затем были заменены вторым набором свежих бревен, которые были приготовлены таким же образом, как указано выше. Таким образом, за оба года было собрано приблизительно 2 недели данных, и сигнал туннельных жуков в открытых журналах никогда не длился более 9 дней (т.е. подготовка журнала плюс время тестирования). В 2013 году журналы хранились на одной и той же t-стойке на каждом участке в течение недели, поэтому общий улов жуков для этой обработки суммировался для каждой недели.В 2014 году журналы повторно рандомизировались на каждом сайте каждый раз, когда происходил сбор данных. В 2013 году каждую неделю использовалось двенадцать сайтов. В 2014 году двенадцать сайтов использовались в первую неделю и шесть сайтов во вторую неделю.

Химический анализ древесного материала

Мы собрали образцы флоэмы из журналов для количественного определения концентрации монотерпена. Образец коры (примерно 5×5 см) с неповрежденной флоэмой был взят из бревна каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 году и двух деревьев красной, восточно-белой сосны и сосны пондероза, а также одного дерева из сосны обыкновенной и сосны обыкновенной. в 2013.Образцы удаляли в течение четырех дней после срезания деревьев и хранили в морозильной камере при -20 ° C до обработки. Образец флоэмы размером 1,5 см ² был удален из коры и образца флоэмы и разрезан на части размером приблизительно 1 мм ² . Компоненты флоэмы дважды экстрагировали 0,75 мл (всего 1,5 мл) гексана для высокоэффективной жидкостной хроматографии в течение 24 часов в 2 мл флаконе при комнатной температуре. Гексан удаляли из образца после каждой экстракции шприцем на 1 мл. Два экстракта были объединены и пропущены через 0.Шприцевой фильтр из поливинилиденфторида 45 мкм (Analytical Sales and Services Inc, Помптон-Плейнс, Нью-Джерси) для подготовки к анализу методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии (ГХМС). Экстрагированную флоэму помещали в вытяжной шкаф на 1 неделю при комнатной температуре для сушки. После высыхания масса флоэмы записывалась и использовалась для нормализации концентраций органических экстрактов.

Анализ

GCMS выполняли с использованием Shimadzu QP2010S, оборудованного колонкой Restek Rxi-5 ms (30 м x 0,25 мм). Гелий использовался в качестве газа-носителя при скорости потока в колонке 0.60 мл / мин. Начальная температура печи составляла 55 ° C. Эту температуру поддерживали в течение 5 минут, постепенно повышали до 70 ° C со скоростью 1 ° C в минуту, а затем повышали до 160 ° C со скоростью 15 ° C в минуту и ​​выдерживали в течение 2 минут. Наконец, печь нагревали до 250 ° C со скоростью 30 ° C в минуту. и держался 4 минуты.

Все образцы и стандарты содержали хелтилацетат в качестве внутреннего стандарта в конечной концентрации 0,025 мМ. Аналитические стандарты фенилпропаноид-4-аллиланизола и наиболее распространенных и биологически важных монотерпенов [71] α-пинен, β-пинен, 3-карен, мирцен, лимонен и камфен были использованы для построения калибровочных кривых и факторов реакции по сравнению с внутренними стандарт.β-фелландрен, также важный монотерпен, для которого недоступен стандарт, был идентифицирован как 99% -ное совпадение с библиотекой NIST08. Эти кривые титрования и факторы отклика использовали для определения конечных концентраций и соотношений для каждого соединения в экстрактах флоэмы. β-фелландрен и лимонен совместно элюировали в условиях разделения. Концентрация β-фелландрена была аппроксимирована вычитанием сигнала лимонена на основе уникальных ионов в масс-спектре и его калибровочной кривой.Оставшаяся площадь пика была отнесена к β-фелландрену и использовалась для приблизительного определения его концентрации.

Анализ

Статистический анализ был выполнен в рамках смешанных эффектов в R (R Core Team, 2014). Отдельные обобщенные линейные модели с биномиальным распределением (пакет lme4 в R) использовались для моделирования пропорций жуков от общего числа подвергшихся обработке, которые проникли в кору, приняли флоэму и сформировали выводок, соответственно. Фиксированными эффектами в модели были виды деревьев, происхождение дерева (исторический или новый хозяин), толщина флоэмы и общие концентрации монотерпена.Случайные эффекты при анализе данных из экспериментов 2–4 включают дерево и журнал, вложенный в дерево. При выборе наиболее экономных переменных, которые могли бы объяснить каждую исследуемую переменную ответа, мы опирались на графический анализ данных, информационные критерии Акаике для оценки пригодности модели (AIC) и p-значения, связанные с выводными тестами значимости переменных (α = 0,05). ).

Мы исследовали, как толщина флоэмы, отдельные концентрации монотерпенов и количество горных сосновых жуков, пойманных в воронкообразные ловушки (эксперимент 4), варьировались в зависимости от вида сосны в отдельных моделях дисперсионного анализа со смешанным эффектом (ANOVA).Сайт и неделя были включены как случайные эффекты. Чтобы соответствовать модельным предположениям о гомоскедастичности и нормальности ошибок, все данные ловушек и концентрации 4-аллиланизола были преобразованы в квадратный корень, а концентрации β-пинена, 3-карена, мирцена, лимонена, β-фенандрена и камфена были логарифмически (y +1) преобразован. При наличии значимых лечебных эффектов (α = 0,05) для разделения средних значений при множественных сравнениях использовались защищенные тесты наименьшего значимого различия [72].

Мы протестировали выбросы, изучив, изменяет ли наличие подозрительных точек данных статистически величину интересующего эффекта (например,g., вид сосны) на переменную ответа (например, количество пойманных насекомых). Мы сделали это, включив биномиальную индикаторную переменную для подозрительно высоких уловов ловушек в качестве ковариаты в модели смешанных эффектов. Если значение P, связанное с сомнительным уловом, было меньше 0,05, деленное на общее количество наблюдений (т.е. поправка Бонферрони), это считалось выбросом. В 2013 г. выбросов не обнаружено; однако в 2014 году были сняты три точки. Две из этих точек были получены из ловушки возле недавно подвергшегося нападению дерева, что может исказить количество уловов [65].

Мы построили тестовую статистику для оценки степени сходства между рейтингами видов сосны, использованных в качестве приманок для поимки летающих жуков в Эксперименте 4 в 2013 и 2014 годах. Породы сосен за оба года были ранжированы от наиболее привлекательных до наименее привлекательных на основе среднего числа пойманные насекомые. Статистические данные теста были получены путем возведения в квадрат различий в рангах в зависимости от курса лечения по годам и суммирования этих значений. Затем эта процедура была повторена 999 раз со случайно сгенерированными рейтингами за оба года.Расположение тестовой статистики из эмпирических данных относительно 999 случайно сгенерированных тестовых статистик отражает вероятность того, что рейтинги будут иметь одинаковую степень сходства между годами.

Моделирование методом Монте-Карло использовалось для получения интегрированной оценки вероятности производства расплода от высадки самки на каждую сосну на основе результатов экспериментов 1–3. Оценки максимального правдоподобия видоспецифичных пропорций жуков, которые проникли в кору, вошли во флоэму и произвели выводок, были интегрированы в одну модель.Предполагалось, что каждый параметр имеет нормальное распределение со средним значением и дисперсиями, полученными из оценок максимального правдоподобия преобразованных пропорций, связанных с логит-преобразованием. Случайная выборка была взята из каждого из трех распределений, затем умножена, чтобы получить оценку восприимчивости для данного вида. Модель запускалась 100 000 раз для каждого вида сосны, чтобы получить общее распределение восприимчивости. Верхний и нижний 2,5 процентили распределения были усечены, чтобы получить средние 95% распределения, что указывает на восприимчивость данного вида сосны.

Результаты

Эксперимент 1: Вход коры

В целом, 532 из 840 самок начали сверление в течение 72 часов после начала анализа, что составляет 63,3%. Жуки просверливали кору всех исследованных видов сосен, хотя совокупная доля, которая проникла в кору через 24, 48 и 72 часа, варьировалась для разных видов (Таблица 2). Примерно на 20–25% больше жуков вселилось в сосны, представляющие их исторических хозяев, чем на новых восточных хозяев, по 2-дневным и 3-дневным временным точкам (контрасты; День 1: χ ² = 1.68, df = 1, P = 0,20; День 2: χ ² = 7,67, df = 1, P = 0,006; День 3: χ ² = 7,80, df = 1, P = 0,005). Толщина флоэмы не влияла на способность насекомого проникать в кору (День 1: χ ² = 0,57, df = 1, P = 0,45; День 2: χ ² = 2,82, df = 1, P = 0,093; День 3: χ ² = 1,60, df = 1, P = 0,21).

Таблица 2. Доля самок горных жуков, которые пробивали кору шести видов сосны за трехдневный период.

Значения в столбце, за которым следует одна и та же буква, существенно не различаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.t002

Когда мы сравнили наши лабораторные анализы с насекомыми, которые борются с живыми деревьями, мы обнаружили, что доля жуков, проникающих в кору живых деревьев, по сравнению с срубленными бревнами пондерозы. сосны были подобны через 24 ч (рис. 2; χ ² = 0,88, df = 1, P = 0,35). Однако через 48 часов в живые деревья попало примерно на 10% больше насекомых, чем в срубленные бревна (χ ² = 7.32, df = 1, P = 0,007) и 72 ч (χ ² = 6,38, df = 1, P = 0,01). Общие показатели успешности достигли 95% для живых деревьев и 80% для спиленных бревен (рис. 2). Ни один из жуков не начинал скучать до того, как впоследствии отказывался от живых хозяев в течение трех дней наблюдения.

Рис. 2. Сравнение средней (+ SE) доли самок жуков, заселяющих четыре живых сосны ponderosa ( n = 120 жуков) и бревна, срубленные с деревьев сосны Fiveponderosa ( n = 150 жуков) за трехдневный период. .

Столбцы одного и того же периода времени существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g002

Эксперимент 2: запись из флоэмы

Наш второй эксперимент оценил, будут ли жуки, попавшие в кору, впоследствии туннелировать во флоэму. Большинство (84,7%) из 1123 жуков в этом эксперименте активно пробивали флоэму в течение 12 часов после того, как были введены во флоэму, хотя их доля варьировалась в зависимости от вида (рис. 3A; χ ² = 19.12, df = 5, P = 0,002). Джек сосна продемонстрировала самый низкий процент самок, попадающих во флоэму, на 15–19 процентов меньше жуков, попадающих во флоэму сосны джек, чем пондероза, флоэма красной или восточной белой сосны (рис. 3A). Не было общего влияния исторической ассоциации сосны с горным сосновым жуком на проникновение флоэмы (χ ² = 0,907, df = 1, P = 0,34). Точно так же мы не обнаружили общего влияния толщины флоэмы за годы на долю самок, вошедших во флоэму (χ ² = 0.027, df = 1, P = 0,87). Однако наблюдалось слабое отрицательное влияние толщины флоэмы на вероятность проникновения флоэмы в 2014 г. (χ ² = 4,90, df = 1, P = 0,027). Не было никакой связи между общей концентрацией монотерпена и восприятием насекомыми флоэмы (χ ² = 0,15, df = 1, P = 0,70).

Рис. 3. Среднее (+ SE) принятие флоэмы и установление яичной галереи.

(A) Средняя (+ SE) доля самок жуков, принимающих флоэму через 12 часов, когда они находятся в прямом контакте с флоэмой через предварительно просверленные отверстия.(B) Средняя (± стандартная ошибка) доля ходов из бревен, зараженных горным сосновым жуком, с наличием личиночных ходов по крайней мере через пять месяцев. Наличие личиночных ходов указывает на то, что спарившиеся пары приняли бревно и отложили оплодотворенные яйца. Светлые и темные полосы представляют собой исторические и новые хозяева сосны соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g003

Эксперимент 3: Создание выводка

Всего парами жуков-самок и самцов было создано 840 галерей из подмножества бревен, использованных в эксперименте 2.Из этих галерей 70,2% установили расплод, хотя вероятность установления расплода варьировалась у разных видов сосен (рис. 3B; χ ² = 27,18, df = 5, P <0,0001). Процент самок, создавших выводок, был на 13% больше у прежних хозяев, чем у новых хозяев (χ ² = 4,70, df = 1, P = 0,03). Скорость установления выводка, по-видимому, частично обусловлена ​​толщиной флоэмы, причем более толстая флоэма у исторических хозяев (Таблица 1). Хотя были некоторые доказательства связи между вероятностью установления расплода и толщиной флоэмы в целом (χ ² = 3.74, df = 1, P = 0,053), мы обнаружили, что толщина флоэмы объясняла большее изменение вероятности успешного создания расплода в 2014 году, чем виды сосны. Более тонкая флоэма (χ ² = 22,4, df = 1, P <0,0001) и более высокие общие концентрации монотерпена (χ ² = 6,1, df = 1, P = 0,01) привели к меньшему количеству успешных галерей.

Смоделированная восприимчивость к колонизации

Путем интегрирования результатов экспериментов 1–3 (т.(т.е. вводится кора, начинается бурение во флоэме и происходит укоренение расплода), мы исследовали общую восприимчивость к колонизации (рис. 4). В целом, менее 50% взрослых самок, помещенных на кору, завершили серию дискретных шагов в колонизации хозяина, которая привела бы к появлению живого потомства под корой. Однако между видами были заметные различия. Сосна пондероза оказалась в два раза более восприимчивой к заселению горными жуками, чем сосна лесная. Восприимчивость также различалась между новыми хозяевами: красная сосна была более восприимчивой, чем любые другие новые хозяева и даже сосна лесная.Восточная белая сосна была наименее восприимчивой сосной, хотя в целом все еще была похожа на сосну лесную (рис. 4).

Рис. 4. Моделирование методом Монте-Карло, объединяющее проникновение коры, прием флоэмы и создание яичной галереи для совокупной восприимчивости.

Проценты указывают на вероятность того, что жук-приземлитель создаст оплодотворяющую яйцеклетку. Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Распределения вероятностей показывают средние 95% распределения с верхним и нижним 2.Удалено 5% хвостов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g004

Привлечение хозяев

Количество горных сосновых жуков, пойманных в воронкообразные ловушки, связанные с зараженными бревнами, варьировалось среди видов сосны в 2013 г. (F _6,138 = 3,70, P = 0,002) и 2014 г. (F _6,372 = 3,10, P = 0,009). ) (Рис 5). В целом ловушки, связанные с бревнами пондерозы и сосны обыкновенной, поймали больше всего жуков, в то время как ловушки, связанные с бревнами белой сосны восточной, уловили меньше всего.Рейтинги привлекательности между семью обработками были одинаковыми в разные годы, за исключением джек пайн. Ловушки с наживкой из зараженной сосны обыкновенной поймали больше жуков, чем сосну пондероза в 2013 году, но меньше, чем все, кроме белой сосны восточной, в 2014 году. Хотя не было значительной вероятности ( P = 0,17) того, что рейтинги будут согласованы между годами с включенной сосной обыкновенной. , отказ от обработки сосны великан привел к значительной вероятности того, что устойчивость оставшихся шести рейтингов между годами не была случайной ( P = 0.006). Несмотря на постоянство этих закономерностей, в целом было поймано очень мало жуков. Ловушки, связанные с зараженными бревнами сосны ponderosa, были единственными обработками, которые позволили поймать значительно больше жуков за оба года, чем контрольные ловушки без приманки (рис. 5). В 2014 г. в ловушки, связанные с историческими хозяевами, было поймано больше летающих жуков (F ₂₃₇₆ = 4,41, P = 0,013), хотя в 2013 г. эта закономерность не была очевидна (F ₂₁₄₂ = 0,595, P = 0.553).

Рис. 5. Среднее (+ SE) количество жуков, пойманных в воронкообразные ловушки.

Ловушки находились рядом с различными видами бревен, зараженных жуками-занудами ( n = 12 участков) в периоды полета 2013 и 2014 гг. Светло-серые и темно-серые полосы различают исторических и новых хозяев соответственно. Белые полосы представляют собой элемент управления. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g005

Химические концентрации в соснах

Общая абсолютная концентрация ключевого монотерпена известного биологического значения, присутствующего во флоэме, различалась для разных видов сосны (рис.6; F _5,28 = 12.91, P <0,0001). В среднем у исторических хозяев (например, сосны пондероза и ложполевая) было в 6 и 8 раз больше общих монотерпенов, чем у новых хозяев в среднем, соответственно. Примечательно, что сосна обыкновенная была единственным новым хозяином, у которого были абсолютные концентрации известного синергиста феромона, 3-карена, аналогичные таковым у сосны исторической породы (рис. 7B). Мы обнаружили минимальные концентрации лимонена и фенилпропаноида 4-аллиланизола, двух известных средств отпугивания жуков, в каждом виде новых хозяев, включая красную сосну.Единственным химическим веществом, которое не отличалось среди сосен по абсолютным концентрациям, был α-пинен (рис. 7; F _5,28 = 1,44, P <0,24), хотя относительные концентрации α-пинена (т. Е. Процент α-пинена относительно всех других измеренных монотерпенов) действительно различались (рис. 8; F _5,28 = 42,1, P <0,0001).

Рис. 6. Общая средняя (+ SE) концентрация монотерпена (мг / г флоэмы) шести видов сосен, использованных в этом исследовании.

Образцы были взяты из двух незараженных бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и лесных столбов, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г.Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g006

Рис. 7. Средний (+ SE) абсолютный химический состав бревен шести видов сосен, использованных в этом исследовании.

Образцы были взяты из двух бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и ложбищ, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г.Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются. Обратите внимание, что шкала осей и варьируется в зависимости от химикатов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g007

Рис. 8. Средняя (+ SE) относительная концентрация α-пинена в бревнах сосны по отношению к семи измеренным первичным монотерпенам.

Образцы были взяты из двух бревен каждой сосны в течение четырех дней после вырубки в 2013 г., за исключением шотландских и ложбищ, у которых было взято только одно, и каждого из четырех деревьев каждого вида в 2014 г.Светлые и темные полосы представляют собой исторических и новых хозяев соответственно. Полоски с одной и той же буквой существенно не отличаются.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0176269.g008

Обсуждение

Наши результаты не могут предоставить доказательства того, что конститутивная физическая или химическая защита новых хозяев a priori защищает виды сосны от агрессивных травоядных, препятствуя дискретному поведению колонизации. Конститутивные концентрации монотерпена могут быть смертельными для других короедов всего за несколько дней [58] или вообще сдерживать нападения горных сосновых жуков [59,73].Индуцированная защита также имеет решающее значение для защиты дерева от этих насекомых [45,74], но стимулируется только после того, как насекомые и их грибы проникли в хозяина [62,75,76]. Действительно, мы обнаружили, что частота попадания самок жуков в свежеспиленные бревна и живые деревья через 24 часа была одинаковой (рис. 2). Более того, наши данные о том, что 68,7% жуков попали в кору бревен сосны-ложанки через три дня, аналогичны показателям у 61,9% жуков на живых соснах-ложняках в течение трех дней в Альберте, Канада [77].Таким образом, даже несмотря на то, что индуцируемая защита предположительно возрастет после заражения жуком / грибком у живых новых хозяев (невозможно проверить в настоящее время из-за карантинных правил), мы ожидаем, что наши результаты сопоставимы с тем, что может произойти на живых деревьях на ранних стадиях атаки. , в центре внимания этого поведенческого исследования.

Последовательная картина привлекательности зараженных бревен разных видов в разные годы ( P = 0,006) и несколько обработок, более или менее привлекательных, чем контроль (рис. 5), согласуется с некоторыми аспектами их химических профилей.Например, концентрация транс--вербенола, выделяемого жуками-занудами, коррелирует с количеством его монотерпенового предшественника, α-пинена, присутствующего во флоэме [70]. В нашем исследовании мы отмечаем, что привлекательные пондероза (2013, 2014) и сосны (2013; рис. 7A) также имели тенденцию демонстрировать более высокие абсолютные концентрации α-пинена, чем другие виды, хотя средняя абсолютная концентрация α-пинена была статистически схожей. между видами (рис. 7А). Относительная, а не абсолютная концентрация α-пинена также считается важной для объяснения различного притяжения жуков [65].Однако, хотя в красной, восточной белой и обыкновенной соснах в 3,5–4,5 раза больше относительных пропорций α-пинена по сравнению с сосной пондероза (рис. 8), ни одна из них не была более привлекательной, что позволяет предположить, что концентрации других летучих монотерпенов, которые усиливают привлекательность для горной сосны. Феромоны жуков могут объяснить наблюдаемые различия в притяжении.

Концентрации синергистов могут предложить дальнейшее объяснение. Пониженные концентрации синергистов будут приводить к низкой привлекательности, даже если производятся высокие концентрации транс -вербенола [39,78].Действительно, все четыре новых кандидата-хозяина имели значительно более низкие концентрации мирцена [78,79], чем сосна ложка и пондероза, и все, кроме сосны обыкновенной, имели более низкие концентрации 3-карена [42], чем исторические хозяева (рис. 7). Также было показано, что терпинолен усиливает реакцию летающих жуков на транс -вербенол [78]. Терпинолен присутствует в высоких концентрациях в сосне пондероза, ложбине и сосне обыкновенной [42,46,80,81], но в низких концентрациях или отсутствует в сосне обыкновенной, красной и восточной белой сосне [66,70,82].

Более высокие концентрации 4-аллиланизола (рис. 7H), фенилпропаноидного средства, отпугивающего горных сосновых и других короедов, в сосновой лесной сосне могут объяснить, почему наши бревна сосновой ложки были менее привлекательными, чем бревна сосны пондероза [46,83–85]. Возможное сдерживание летающих жуков с помощью 4-аллиланизола предполагает защитную адаптацию лесного столба сосны к историческому давлению жуков, которое не сильно развито у новых хозяев, и заслуживает дальнейшего изучения. Гипотеза о том, что 4-аллиланизол превратился в сдерживающее средство, дополнительно подтверждается тем фактом, что пондероза и восточная белая сосна, виды со второй и третьей по величине концентрацией 4-аллиланизола соответственно (рис. 7H), также исторически сталкивались с двумя другими наиболее агрессивные короеды рода Dendroctonus [86,87]; Седоед западный ( D . brevicomis ) и южный сосновый жук ( D . frontalis ), соответственно, и, вероятно, также сдерживаются этим химическим веществом [83,85].

Колонизационное поведение в новых северо-восточных хозяевах

Наши результаты показывают, что восточные леса, вероятно, восприимчивы к горному сосновому жуку из-за общего соответствия между историческими и новыми чертами хозяина и поведением жуков [9]. Путем интеграции трех этапов принятия хозяина, после того, как влечение произошло, мы смогли оценить общую восприимчивость, чтобы сравнить предпочтения жуков у прежних и новых хозяев (рис. 4).Восприимчивость сосны обыкновенной, сосны обыкновенной и белой сосны обыкновенной была подобна сосне лесной, а сосна красная была подобна сосне пондероза. Здесь мы приводим сводные данные о пригодности для каждого «нового» вида на основе поведения жуков и химических характеристик в наших экспериментах.

В целом, наименее восприимчивый новый хозяин, сосна восточная, была не более восприимчива к горному сосновому жуку, чем наименее восприимчивый исторический хозяин, сосна лесная (рис. 4). Некоторая устойчивость к сосновому горному жуку у сосны лесной была очевидна на каждом этапе колонизации.Напротив, конститутивная резистентность, проявляемая у сосны восточной белой, в первую очередь передается на уровне коры, поскольку менее 50% жуков проникли во флоэму сосны восточной белой даже после трех дней воздействия (Таблица 2). Отторжение коры может быть связано с такими физическими характеристиками, как текстура коры [88,89], высокое содержание лигнина [90] или отталкивающие вкусовые сигналы [35,91]. Устойчивость, обеспечиваемая корой восточной белой сосны, может снизить ее восприимчивость при низкой плотности жуков, но не означает, что сосна не подвергнется нападению или что древостои будут полностью противостоять популяциям горных сосновых жуков.Действительно, большая часть восточных белых сосен, на которые попали жуки, были успешно атакованы и убиты в дендрарии в Айдахо в 1960-х [61] и 2014 [69]. Первичная зависимость от сопротивления только на одном этапе процесса колонизации предполагает, что после прорыва коры жук горной сосны не будет демонстрировать дальнейшего сдерживания. Это подтверждает сообщения об общей устойчивости сосны восточной к сосновому жуку южному на эндемических уровнях, но повышенной восприимчивости на уровнях вспышки, когда было доступно несколько других вариантов [92,93].Мы также отмечаем, что сосна восточная была наименее привлекательной для жуков-фуражиров (рис. 5), вероятно, из-за низких концентраций синергистов и, возможно, более высоких концентраций 4-аллиланизола (рис. 7).

В целом, красная сосна, по-видимому, проявляет наибольшую пригодность для горного соснового жука среди новых исследованных хозяев (рис. 4). Жуки проникают в кору красной сосны с большей скоростью, чем восточная белая сосна (Таблица 2), хотя зараженные бревна красной сосны были не более привлекательными для жуков-фуражиров, чем контроль (Рис. 5).Постоянные закономерности снижения привлекательности в нашем исследовании, вероятно, отражают низкие концентрации синергистов феромонов во флоэме красной сосны (рис.7), поддерживая работу других, которые также обнаружили низкие концентрации синергистов феромонов, но также продемонстрировали производство феромонов горным сосновым жуком в бревнах красной сосны. [66]. Индуцированная защита живых красных сосен в ответ на грибки, переносимые жуками, также может снизить общую восприимчивость. В целом, сосна красная демонстрирует быстрые и высокоиндуцированные монотерпеновые ответы на патогенные грибы [58,94].Индуцированные ответы на Grosmania clavigera и Ophiostoma montium , общие грибковые ассоциаты горного соснового жука [95], остаются неустановленными, а индуцированные ответы могут различаться между видами грибов [58,75,96]. Несмотря на это, нападения на красные сосны в дендрарии в Айдахо продемонстрировали очевидную восприимчивость [61].

Зараженная сосна обыкновенная и, возможно, сосна обыкновенная, могут быть более привлекательными для летающих жуков из-за присутствия синергистов феромонов в их флоэме.Джек сосна в Альберте имеет высокие концентрации синергиста 3-карена [70,97] и особенно привлекательна для жуков горной сосны [42]. Однако в популяциях сосны восточной мало этого монотерпена [70], хотя среди новых хозяев у него действительно самая высокая концентрация другого синергиста, мирцена (рис. 7). Повышенная относительная привлекательность соснового горного жука к зараженной сосне обыкновенной может быть связана с более высокими концентрациями 3-карена и терпинолена [80] по сравнению с другими новыми хозяевами.Эта большая привлекательность может также объяснить, почему сосна обыкновенная была единственной обыкновенной северо-восточной сосной, на которую напали в дендрарии в Калифорнии [60], и почему они были первыми деревьями, подвергшимися нападению во время недавних нападений в дендрарии Шаттука в Айдахо [69].

Непонятно, почему привлекательность ловушек, связанных с зараженной сосной обыкновенной, варьировалась в разные годы, в то время как рейтинг привлекательности для других обработок хозяина оставался в высшей степени стабильным (рис. 5). Возможные причины вариации привлекательности могут включать толщину флоэмы, возраст, абиотические различия между годами или вариации хемотипов.Экспериментальный план не позволяет нам оценить внутривидовые вариации в настоящей работе, но переменные, влияющие на вариации в привлечении насекомых в пределах одного вида-хозяина, заслуживают дальнейшего изучения и были предложены для джекпайна ранее [70,98].

Пониженная восприимчивость сосны обыкновенной и сосны обыкновенной по сравнению с высокочувствительной сосной обыкновенной (рис. 4) может коррелировать с более тонкой флоэмой (таблица 1), как и предыдущие наблюдения в дендрарии, где почти половина [61] или все [60] нападения на живую сосну обыкновенную оказались безуспешными.Толщина флоэмы положительно коррелирует с вероятностью нападения [99] и успешностью воспроизводства у горного соснового жука [100–103], хотя ее связь с успехом колонизации изучена не так хорошо. Положительная корреляция между толщиной флоэмы и успехом колонизации подтверждает гипотезу «предпочтение-производительность», которая утверждает, что родители выбирают наиболее подходящего хозяина для приспособленности потомства [104,105]. Поскольку тонкая флоэма приводит к меньшему количеству потомства [102], предпочтение видов сосны с толстой флоэмой после прорыва внешней коры предполагает, что оценка толщины флоэмы самками на ранних стадиях колонизации определяет это предпочтение.Толщина флоэмы – пластичная характеристика, которая может меняться в разные годы. Действительно, на второй год мы наблюдали в целом более толстую флоэму. Толщина флоэмы положительно связана со скоростью роста и диаметром дерева [106,107], хотя общие факторы, влияющие на толщину флоэмы, заслуживают большего изучения. Уменьшение толщины флоэмы в более старшем возрасте согласуется с большей восприимчивостью насаждений в более зрелых насаждениях [12]. Особенно высокий поток смолы в живой сосне обыкновенной [108] по сравнению с сосной обыкновенной [109], может также обеспечить дополнительные защитные способности у этого хозяина, которые мы здесь не тестировали.

Выводы

Наше исследование – первое, в котором количественно определено, как начальное колонизирующее поведение горного соснового жука различается между историческими и новыми хозяевами в обычных условиях сада. Мы обнаружили мало доказательств того, что конститутивная защита, имеющая решающее значение на ранних стадиях нападения, не позволит жуку горной сосны колонизировать восточные сосны. Красная сосна может быть наиболее восприимчивой к жукам-приземляющимся жукам, в то время как восточная белая сосна, как и наблюдения за южным сосновым жуком на юго-востоке США [92,93], может быть наименее восприимчивой.

Мы действительно отмечаем, что колонизация (то есть восприимчивость) отличается от воспроизводства (то есть пригодности), что не было предметом внимания данного исследования. Однако гибель деревьев может произойти после колонизации, независимо от успешного воспроизводства потомства насекомых. Кедровый жук, как и некоторые другие короеды, является переносчиком вирулентных грибов [110], которые извлекают питательные вещества из заболони [111] и уменьшают поток воды от корней к пологу, ускоряя гибель деревьев [112,113].

Наши результаты могут быть полезны и применимы к другим системам, претерпевающим резкие сдвиги диапазона. В то время как горный сосновый жук представляет собой будущую угрозу для обычных северо-восточных сосен, которые никогда не проявляли ассоциации с агрессивным короедом, южный сосновый жук уже начал расширять свой ареал к северу от юго-востока Соединенных Штатов [114]. В последние годы это насекомое распространилось на сотни миль к северу и было обнаружено в Новой Англии в 2014 году [115], где оно успешно атаковало красную, восточную белую и обыкновенную сосну (Dodds, K.чел. комм.). В самом деле, и горный сосновый жук, и южный сосновый жук атакуют деревья сходным образом посредством массовых атак и одинаково реагируют на монотерпены-хозяева во время событий колонизации [71].

Необходима большая работа в будущем для более полного понимания воздействия горного соснового жука на новых хозяев, поскольку насекомое перемещается выше по высоте и расширяется на восток, подвергая нападению новые популяции сосны [24,86]. Дальнейшая работа должна исследовать летучие органические соединения листвы и их потенциальную роль в колонизации [73], пригодность восточных сосен для грибных и микробных симбионтов, различия в физической и индуцированной защите этих сосен от грибов с переносчиками жуков, новые взаимодействия с другими подкорковыми насекомыми и хищники и репродуктивный потенциал.Наше открытие, что новые северо-восточные сосны обладают слабой врожденной защитой, которая исключает восприимчивость к колонизации жуками, является дополнительным доказательством того, что случайная интродукция или продолжающееся расширение ареала обитания в восточных районах Северной Америки может иметь серьезные последствия для нескольких видов экономически и экологически важных местных сосен [116].

Благодарности

Министерство природных ресурсов Миннесоты и Северная исследовательская станция лесной службы Министерства сельского хозяйства США предоставили оборудование.Курт Аллен, Крис Томас, Эрик Скотт из Лесной службы Министерства сельского хозяйства США в регионе Скалистых гор и Энджи Амбурн из Министерства сельского хозяйства Миннесоты оказали логистическую поддержку. Техническую поддержку оказали Обри Киз, Коллин Смит, Мика Эдельблут, Джеймс-Скотт Лок, Джим Уокер, Джона Видмер и Эшли Розенбергер. Персонал Лесного центра Клоке предоставил материал для восточной сосны, а пожарные бригады лесной службы Министерства сельского хозяйства США в Блэк-Хиллз и Бигхорн помогли в заготовке сосны пондероза и палочки.Мы благодарим доктора Криса Кейла, Боба Шрайверса и сотрудников научной станции Уитон-колледжа за их щедрое гостеприимство при проведении этого исследования. Мы благодарим трех рецензентов за комментарии к рукописи

Вклад авторов

1. Концептуализация: DWR BHA.
2. Обработка данных: DWR.
3. Формальный анализ: DWR BHA.
4. Получение финансирования: BHA RCV.
5. Исследование: DWR MPM.
6. Методология: DWR BHA RCV MPM.
7. Администрация проекта: DWR BHA.
8. Ресурсы: DWR BHA RCV MPM.
9. Программное обеспечение: DWR BHA MPM.
10. Авторский надзор: BHA RCV.
11. Проверка: BHA RCV.
12. Визуализация: DWR.
13. Написание – черновик: DWR MPM.
14. Написание – просмотр и редактирование: DWR BHA RCV MPM.

Список литературы

1. 1. Aukema JE, McCullough DG, Von Holle B, Liebhold AM, Britton K, Frankel SJ. Историческое скопление некоренных вредителей леса в континентальной части США. Биология. 2010. 60: 886–897.
2. 2. Брокерхофф Э.Г., Бэйн Дж., Кимберли М., Книжек М. Частота перехвата экзотических короедов и жуков-амброзий (Coleoptera: Scolytinae) и связь с предприятиями в Новой Зеландии и во всем мире. Может J для Res.2006; 36: 289–298.
3. 3. Хиклинг Р., Рой Д. Б., Хилл Дж. К., Фокс Р., Томас С. Д.. Распространение широкого круга таксономических групп расширяется в сторону полюсов. Glob Chang Biol. 2006. 12: 450–455.
4. 4. Раффа К.Ф., Аукема Б.Х., Бенц Б.Дж., Кэрролл А.Л., Хик Дж.А., Тернер М.Г. и др. Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. Биология. 2008. 58: 501–517.
5. 5. Берто C, Брокерхофф EG, Roux-Morabito G, Lieutier F, Jactel H.Новые ассоциации насекомых и деревьев в результате случайных и преднамеренных биологических «вторжений»: метаанализ воздействия на приспособленность насекомых. Ecol Lett. 2010; 13: 506–15. pmid: 20455924
6. 6. Ковач К.Ф., Хейт Р.Г., Маккаллоу Д.Г., Меркадер Р.Дж., Зигерт Н.В., Либхольд А.М. Стоимость потенциального ущерба, нанесенного изумрудно-ясеневым мотыльком, в населенных пунктах США, 2009–2019 гг. Ecol Econ. Elsevier B.V .; 2010; 69: 569–578.
7. 7. Бойд Иллинойс, Фрир-Смит PH, Гиллиган Калифорния, Годфрей HCJ. Последствия вредителей и болезней деревьев для экосистемных услуг.Наука (80-). 2013; 342: 1–8.
8. 8. Ловетт Г.М., Вайс М., Либхольд А.М., Холмс Т.П., Леунг Б., Ламберт К.Ф. и др. Неместные лесные насекомые и патогены в Соединенных Штатах: воздействия и варианты политики. Ecol Appl. 2016; 26: 1437–1455. pmid: 27755760
9. 9. Agosta SJ. Об экологической подгонке, ассоциациях насекомых-растений, смене хозяев травоядных и выборе растения-хозяина. Ойкос. 2006. 114: 556–565.
10. 10. Каррильо-Гавилан А., Морейра Х, Зас Р., Вила М., Сампедро Л.Раннее сопротивление чужеродных и местных сосен против двух местных травоядных насекомых-универсалов: отсутствие поддержки гипотезы естественного врага. Funct Ecol. 2012; 26: 283–293.
11. 11. Wood SL. Короеды и амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Прово, Юта: Мемуары естествоиспытателя Большого бассейна 6; 1982.
12. 12. Сафранйик Л., Кэрролл А.Л. Биология и эпидемиология соснового горного жука в сосняках ложничном.В: Сафранйик Л., Уилсон Б., редакторы. Жук горной сосны: синтез биологии, управления и воздействия на сосну лесную. Виктория, Британская Колумбия: Министерство природных ресурсов Канады, Канадская лесная служба, Тихоокеанский лесной центр; 2006. С. 3–66. Доступно: http://www.cabdirect.org/abstracts/20073248170.html
13. 13. Логан Дж.А., Бенц Б.Дж. Модельный анализ сезонности горного соснового жука (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1999; 28: 924–934.
14. 14. Сафранйик Л., Шримптон Д.М., Уитни Х.С.Интерпретация взаимодействия между лесной сосной, горным сосновым жуком и ассоциированными с ним грибами синевы в западной Канаде. В: Баумгартнер Д.М., редактор. Управление экосистемами лесной сосны. Пуллман, Вашингтон: Служба сотрудничества при Университете штата Вашингтон; 1975. С. 406–428.
15. 15. Meddens AJH, Hicke JA, Фергюсон, Калифорния. Пространственно-временные закономерности наблюдаемой гибели деревьев от короедов в Британской Колумбии и на западе США. Ecol Appl. 2012; 22: 1876–91.Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23210306 pmid: 23210306
16. 16. Логан Дж. А., Макфарлейн В., Уиллкокс Л. Уязвимость сосны белой коры к вызываемому климатом нарушению горных сосновых жуков в экосистеме Большого Йеллоустоуна. Ecol Appl. 2010; 20: 895–902. pmid: 20597278
17. 17. Карст Дж., Эрбилгин Н., Пек Дж. Дж., Циган П. У., Наджар А., Симард С. В. и др. Эктомикоризные грибы опосредуют косвенное воздействие вспышки короеда на вторичный химический состав и укоренение сеянцев сосны.Новый Фитол. 2015; 208: 904–914. pmid: 26033270
18. 18. Харви Б., Донато Д., Ромм WH, Тернер М.Т. Степень тяжести пожара и возобновление деревьев после вспышек короедов: роль стадии очага и условий горения. Ecol Appl. 2014; 24: 1608–1625.
19. 19. Рид Д.Е., Эверс Б.Е., Пендалл Э. Влияние гибели горных сосновых жуков на потоки углерода и воды в лесах. Environ Res Lett. IOP Publishing; 2014; 9: 1–12.
20. 20. Курц В., Даймонд С.С., Стинсон Дж., Рэмпли Дж. Дж., Нилсон Е.Т., Кэрролл А.Л. и др.Обратная связь углерода сосны и лесов с изменением климата. Природа. 2008; 452: 987–90. pmid: 18432244
21. 21. Мур Д.П., Трахан Н.А., Уилкс П., Куайф Т., Стивенс Б.Б., старейшина К. и др. Стойкое снижение дыхания экосистемы после вторжения насекомых в высокогорные леса. Ecol Lett. 2013; 16: 731–737. pmid: 23496289
22. 22. Манесс Х., Кушнер П.Дж., Фунг И. Реакция летнего климата на беспокойство горных сосновых жуков в Британской Колумбии. Нат Геоши.Издательская группа «Природа»; 2012; 5: 1–6.
23. 23. Раффа К.Ф. Терпены рассказывают разные сказки в разных масштабах: Краткий обзор химической экологии взаимодействия хвойных пород, короедов и микробов. J Chem Ecol. 2014; 40: 1–20. pmid: 24337719
24. 24. Safranyik L, Carroll AL, Régnière J, Langor DW, Riel WG, Shore TL и др. Возможность расширения ареала соснового горного жука в бореальных лесах Северной Америки. Может Энтомол. 2010. 142: 415–442.
25. 25.Хаак Р.А. Экзотические жесткокрылые и древесные жесткокрылые в Соединенных Штатах: недавние посадки и отловы. Может J для Res. 2006. 36: 269–288.
26. 26. Шаупп WC, Пасек Дж. Э., Шмид Дж. М., Мата С. А., Листер С. К.. Вылет горного жука из зараженных бревен во время выборки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США RM-522, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция по лесам и пастбищам в Скалистых горах; 1993.
27. 27. Сунь Дж., Лу М., Джиллетт Н.Э., Вингфилд М.Дж. Красный скипидар: безобидный абориген становится агрессивным убийцей деревьев в Китае.Анну Рев Энтомол. 2012; 58: 293–311. pmid: 22994548
28. 28. Evans HF, Филдинг, штат Нью-Джерси. Комплексное управление Dendroctonus micans в Великобритании. Для Ecol Manage. 1994; 65: 17–30.
29. 29. Доддс К.Дж., Гилмор Д.В., Сейболд С.Дж. Оценка угрозы, исходящей от местной экзотики: тематическое исследование двух североамериканских видов короедов. Ann Entomol Soc Am. 2010; 103: 39–49.
30. 30. de la Giroday H-MC, Кэрролл А.Л., Aukema BH. Прорыв северного геоклиматического барьера Скалистых гор: начало расширения ареала горным сосновым жуком.J Biogeogr. 2012; 39: 1112–1123.
31. 31. Робертсон К., Нельсон Т.А., Джелински Д.Е., Вулдер М.А., Ботс Б. Пространственно-временной анализ расширения ареала видов: пример горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae . J Biogeogr. 2009; 36: 1446–1458.
32. 32. Каллингем К.И., Кук Джек, Данг С., Дэвис К.С., Кук Б.Дж., Колтман Д.В. Расширение ареала хозяина соснового жука угрожает северным лесам. Mol Ecol. 2011; 20: 2157–2171. pmid: 21457381
33. 33.Маленький ELJ. Атлас деревьев США. Том 1. Хвойные и важные лиственные породы. Прочие публикации 1146. Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США; 1971.
34. 34. Дерево DL. Роль феромонов, кайромонов и алломонов в выборе хозяина и колонизационном поведении короедов. Анну Рев Энтомол. 1982; 27: 411–446.
35. 35. Раффа К.Ф., Берриман А.А. Вкусовые сигналы в ориентации Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) на деревья.Может Энтомол. 1982; 114: 97–104.
36. 36. Валлин К.Ф., Раффа К.Ф. Влияние химических веществ хозяина и внутренней физиологии на несколько этапов принятия хозяином поведения после посадки Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 2000. 29: 442–453.
37. 37. Питман Г.Б., Вите Дж. П., Кинзер Г. В., Фентиман А.Ф. Аттрактанты короеда: Транс -вербенол, выделенный из Dendroctonus . Природа. 1968; 218: 168–169.
38. 38. Пуресваран Д.С., Грис Р., Борден Дж. Х., Пирс HD мл.. Динамика продукции и коммуникации феромонов у горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins, и гравера по сосне, Ips pini (Say) (Coleoptera: Scolytidae). Химиоэкология. 2000. 10: 153–168.
39. 39. Борден Дж. Х., Пуресваран Д. С., Лафонтен Дж. П. Синергетические смеси монотерпенов для агрегации феромонов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae). J Econ Entomol. 2008; 101: 1266–1275. pmid: 18767736
40. 40. Конн Дж. Э., Борден Дж. Х., Скотт Б. Э., Фриски Л. М., Пирс HD, Ольшлагер А.Семиохимические вещества для соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) в Британской Колумбии: исследования отлова в полевых условиях. Может J для Res. 1983; 13: 320–324.
41. 41. Миллер Д.Р., Борден Дж. Х. Дозозависимые и видоспецифические реакции сосновых короедов (Coleoptera: Scolytidae) на монотерпены в сочетании с феромонами. Может Энтомол. 2000; 132: 183–195.
42. 42. Эрбилгин Н., Ма К., Уайтхаус С., Шан Б., Наджар А., Эвенден М.Л. Химическое сходство между историческими и новыми растениями-хозяевами способствует расширению ареала и увеличению числа хозяев горного соснового жука в экосистеме наивного хозяина.Новый Фитол. 2014; 201: 940–950. pmid: 24400902
43. 43. Гудсман Д.В., Кох Д., Уайтхаус С., Эвенден М.Л., Кук Б.Дж., Льюис М.А. Агрегация и сильный эффект Allee у насекомых-кооперативных вспышек. Ecol Appl. 2016; в печати:
44. 44. Раффа К.Ф., Берриман А.А. Роль устойчивости растений-хозяев в колонизационном поведении и экологии жуков-короедов (Coleoptera: Scolytidae). Ecol Monogr. 1983; 53: 27–49.
45. 45. Франчески В.Р., Крокене П., Кристиансен Э., Креклинг Т.Анатомо-химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 2005. 167: 353–375. pmid: 15998390
46. 46. Эмерик Дж. Дж., Снайдер А. И., Бауэр Н. В., Снайдер М. А.. Атака горных сосновых жуков связана с низким уровнем 4-аллиланизола в сосне пондероза. Environ Entomol. 2008; 37: 871–875. pmid: 18801251
47. 47. Бенц Б.Дж., Бун С., Раффа К.Ф. Реакция деревьев и предпочтение нападения горных сосновых жуков, время размножения и появления всходов в смешанных насаждениях белокорой и палочной сосны.Сельское хозяйство для энтомола. 2015; 17: 421–432.
48. 48. Ферренберг С., Кейн Дж. М., Миттон Дж. Б. Характеристики смолистых протоков, связанные с устойчивостью дерева к короедам на дереве и передних соснах. Oecologia. 2014; 174: 1283–92. pmid: 24305863
49. 49. Кейн JM, Кольб TE. Важность смоляных протоков в снижении смертности сосны пондерозы от нападения короеда. Oecologia. 2010; 164: 601–609. pmid: 20556621
50. 50. Кларк Э.Л., Кэрролл А.Л., Хубер DPW. Различия в конститутивном терпеновом профиле сосны лесной на территории Британской Колумбии и корреляция с историческим нападением горного соснового жука.Может Энтомол. 2010. 142: 557–573.
51. 51. Кларк Э.Л., Хубер DPW, Кэрролл А.Л. Наследие нападения: Последствия высоких уровней монотерпена смолы флоэмы у сосновой ложки после массового нападения горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae Hopkins. Environ Entomol. 2012; 41: 392–8. pmid: 22507014
52. 52. Кифовер-Ринг К., Троубридж А., Мейсон С.Дж., Раффа К.Ф. Быстрая индукция множественных терпеноидных групп сосной пондероза в ответ на грибы, ассоциированные с короедами.J Chem Ecol. 2016; 42: 1–12. pmid: 26662358
53. 53. Кармона Д., Лаженесс MJ, Джонсон MTJ. Характеристики растений, предсказывающие устойчивость к травоядным животным. Funct Ecol. 2011; 25: 358–367.
54. 54. Западный Д. Р., Бриггс Дж. С., Якоби В. Р., Негрон Дж. Ф. Выбор хозяев для горных сосновых сосновых сосен и сосен пондероза в южных Скалистых горах. Environ Entomol. 2015; 45: 127–141. pmid: 26546596
55. 55. McKee FR, Huber DPW, Lindgren BS, Hodgkinson RS, Aukema BH.Влияние натальных и колонизированных видов хозяев на принятие самок и поведение самцов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae) с использованием сосны и ели. Может Энтомол. 2015; 7: 1–7.
56. 56. Ричмонд HA. Исследования отбора хозяев для Dendroctonus monticolae Hopk. в южной части Британской Колумбии. Для Chron. 1933; 9: 60–61.
57. 57. Смит Р.Х. Токсичность паров сосновой смолы для трех видов короедов Dendroctonus .J Econ Entomol. 1963; 56: 827–831.
58. 58. Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Взаимодействие концентрации монотерпена перед атакой и индуцированной концентрации монотерпена в защите хвойных деревьев-хозяев от комплексов короед-гриб. Oecologia. 1995. 102: 285–295. pmid: 28306839
59. 59. Бенц Б.Дж., Худ С.А., Хансен Е.М., Вандигриф Дж.С., Мок К.Е. Защитные свойства долгоживущей сосны Большого Бассейна и устойчивость к аборигенным травоядным жукам горной сосны. Новый Фитол. 2017; 213: 611–624. pmid: 27612209
60. 60.Смит Р. Х., Крамер Дж. П., Карпендер Э. Дж. Новый рекорд завезенных хозяев для жука горной сосны в Калифорнии. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США PSW-354, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Юго-западная Тихоокеанская экспериментальная станция по лесам и пастбищам, Беркли, Калифорния; 1981.
61. 61. Фернисс М.М., Шенк Я. Устойчивое естественное заражение жуком горной сосны семи новых хозяев Pinus и Picea . J Econ Entomol. 1969; 62: 518–519.
62. 62. Раффа К.Ф., Пауэлл Э.Н., Таунсенд, Пенсильвания.Расширение диапазона агрессивных насекомых в зависимости от температуры, усиленное слаборазвитой защитой растений. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2013; 110: 2193–2198. pmid: 23277541
63. 63. McKee FR, Huber DPW, Aukema BH. Сравнение воспроизводства горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) в пределах нового и традиционного хозяина: влияние истории рождения насекомых, колонизированных видов хозяев и конкурентов. Сельское хозяйство для энтомола. 2013; 15: 310–320.
64. 64. Моек Х., Симмонс К.Основная достопримечательность соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae), к болотам сосны древесной. Может Энтомол. 1991; 123: 299–304. Доступно: http://journals.cambridge.org/abstract_S0008347X00023890
65. 65. Берк JL, Кэрролл AL. Влияние вариаций в составе монотерпена дерева-хозяина на вторичное притяжение инвазивным короедом: последствия для расширения ареала и смещения потенциального хозяина сосновым горным жуком. Для Ecol Manage.Elsevier B.V .; 2016; 359: 59–64.
66. 66. Кейл Дж. А., Тафт С., Наджар А., Клуч Дж. Г., Хьюз С. К., Суини Дж. И др. Сосна горная ( Dendroctonus ponderosae ) может продуцировать свой феромон агрегации и полное развитие расплода у наивной красной сосны ( Pinus Resinosa ) в лабораторных условиях. Может J для Res. 2015; 45: 1873–1877.
67. 67. Линдгрен Б.С. Ловушка с множеством воронок для жуков-чешуекрылых (Coleoptera). Может Энтомол. 1983; 2: 299–302.Доступно: http://journals.cambridge.org/abstract_S0008347X0003443X
68. 68. Розенбергер Д.В., Венетт Р.С., Аукема Б.Н. Определение пола живых жуков горной сосны Dendroctonus ponderosae : уточнение поведенческого метода для Dendroctonus spp. Entomol Exp Appl. 2016; 160: 195–199.
69. 69. Розенбергер DW. Восприимчивость и пригодность сосен северо-востока Северной Америки для горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopkins. Кандидатская диссертация, кафедра энтомологии, Миннесотский университет, Санкт-Петербург.Пол, Миннесота, США. 2016.
70. 70. Тафт С., Наджар А., Эрбилгин Н. Производство феромонов инвазивным короедом варьируется в зависимости от монотерпенового состава его наивного хозяина. J Chem Ecol. 2015; 41: 540–549. pmid: 26014128
71. 71. Сейболд С.Дж., Хубер Д.П.В., Ли Дж. К., Грейвс А.Д., Болманн Дж. Монотерпены сосны и короеды сосны: сочетание удобства для защиты и химической коммуникации. Phytochem Rev.2006; 5: 143–178.
72. 72. Кармер С.Г., Суонсон М.Р.Оценка десяти процедур попарного множественного сравнения методами Монте-Карло. J Am Stat Assoc. 1973; 68: 66–74.
73. 73. Грей CA, Runyon JB, Jenkins MJ, Giunta AD. Жуки горной сосны используют летучие сигналы, чтобы определить местонахождение гибкой сосны-хозяина и избегать сосны с большой раковиной, не являющейся хозяином. PLoS One. 2015; 10: e0135752. pmid: 26332317
74. 74. Раффа К.Ф. Вызванные защитные реакции в системах хвойно-короед. В: Таллами Д.В., Раупп М.Дж., редакторы. Фитохимическая индукция травоядными животными.John Wiley & Sons, Inc.; 1991. С. 245–276.
75. 75. Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Реакция красных сосен и сосновых на инокуляцию микробными ассоциатами соснового гравера, Ips pini (Coleoptera: Scolytidae). Может J для Res. 1988. 18: 581–586.
76. 76. Клепциг К.Д., Смолли Е.Б., Раффа К.Ф. Комбинированная химическая защита от комплекса насекомых и грибов. J Chem Ecol. 1996; 22: 1367–1388. pmid: 24226243
77. 77. Латти ТМ, Рид МЛ. Кто идет первым? Пионерство, зависящее от состояния и опасности группового жука-короеда ( Dendroctonus ponderosae ).Behav Ecol Sociobiol. 2010. 64: 639–646.
78. 78. Биллингс РФ, Гара Р.И., Хрутфьорд Б.Ф. Влияние летучих веществ смолы сосны пондероза на реакцию Dendroctonus ponderosae на синтетический транс -вербенол. Environ Entomol. 1976; 5: 171–179.
79. 79. Миллер Д.Р., Линдгрен Б.С. Сравнение а-пинена и мирцена по привлекательности соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с феромонами в древостоях западной белой сосны.J Entomol Soc Br Columbia. 2000; 97: 41–46.
80. 80. Маннинен А.М., Тарханен С., Вуоринен М., Кайнулайнен П. Сравнение вариации терпеноидов хвои и древесины в источниках происхождения сосны обыкновенной. J Chem Ecol. 2002. 28: 211–228. pmid: 11868675
81. 81. West DR. Смертность, вызванная жуком горной сосны, выбор хозяев и предварительно сформированная защита деревьев у стебля и сосны пондерозы переднего хребта, Колорадо. Кандидатская диссертация. Государственный университет Колорадо, Ft. Коллинз, Колорадо. 2013.
82. 82.Эрбильгин Н., Селе А., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Тип ловушки, хиральность а-пинена и географический регион влияют на эффективность отбора проб корневых и нижних стеблевых насекомых у сосны. J Econ Entomol. 2001; 94: 1113–1121. pmid: 11681673
83. 83. Hayes JL, Strom BL. 4-Аллиланизол как ингибитор агрегации короеда (Coleoptera: Scolytidae). J Econ Entomol. 1994; 87: 1586–1594.
84. 84. Вернер Р.А. Токсичность и репеллентность 4-аллиланизола и монотерпенов из белой ели и тамарака по отношению к еловому жуку и лиственнице восточной (Coleoptera: Scolytidae).Environ Entomol. 1995; 24: 151–158.
85. 85. Strom ABL, Roton LM, Goyer RA, Meeker JR. Визуальное и семиохимическое нарушение поиска хозяев у южного соснового жука. Ecol Appl. 1999; 9: 1028–1038.
86. 86. Линдгрен Б.С., Раффа К.Ф. Эволюция уничтожения деревьев короедами (Coleoptera: Curculionidae): компромисс между сводящей с ума толпой и неприятной ситуацией. Может Энтомол. 2013; 145: 471–495.
87. 87. Раффа К.Ф., Филлипс Т.В., Салом С.М.Стратегии и механизмы заселения хозяев короедами. Взаимодействие жуков с патогенами в хвойных лесах. Академическая пресса; 1993. С. 103–120.
88. 88. Сафранйик Л. Некоторые особенности пространственного расположения нападений соснового горного жука Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) на сосну лесную. Может Энтомол. 1971; 103: 1607–1623.
89. 89. Ферренберг С., Миттон Дж. Б. Гладкая поверхность коры может защитить деревья от нападения насекомых: воскрешение «скользкой» гипотезы.Funct Ecol. 2014; 28: 837–845.
90. 90. Крокене П. Защита хвойных растений и устойчивость к короедам. В: Vega FE, Hofstetter RW, редакторы. Короеды: биология и экология аборигенных и инвазионных видов. Академическая пресса; 2015. С. 177–207.
91. 91. Hynum BG, Berryman AA. Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae): Посадка перед агрегацией и начало галерей на сосне ложняк. Может Энтомол. 1980; 112: 185–191.
92. 92. Hain FP, Duehl AJ, Gardner MJ, Payne TL.Естественная история южного соснового жука. В: Колсон Р.Н., Клепциг К.Д., ред. Южный сосновый жук II Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США – SRS-140. Эшвилл, Северная Каролина: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция; 2011. С. 13–24.
93. 93. Андерсон РФ, Доггетт Калифорния. Предпочтение хозяев южного соснового жука в Северной Каролине. Записка 66 Лесной службы Северной Каролины, Лесная служба Северной Каролины, Отдел лесных ресурсов, Роли, Северная Каролина; 1993.
94. 94.Клепциг К.Д., Крюгер Э.Л., Смолли Э.Б., Раффа К.Ф. Влияние биотического и абиотического стресса на индуцированное накопление терпенов и фенолов в красных соснах, зараженных грибком-короедом. J Chem Ecol. 1995; 21: 601–626. pmid: 24234253
95. 95. Шесть DL. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных горных жуков. Может J для Res. 2003. 33: 1331–1334.
96. 96. Lieutier F, Cheniclet C, Garciai J. Сравнение защитных реакций Pinus pinaster и Pinus sylvestris на атаки двух короедов (Coleoptera: Scolytidae) и связанных с ними грибов.Environ Entomol. 1989; 18: 228–234.
97. 97. Кларк Э.Л., Питт С., Кэрролл А.Л., Линдгрен Б.С., Хубер DPW. Сравнение химического состава смол ложбика и сосны обыкновенной: влияние на расширение ареала соснового горного жука, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Curculionidae). PeerJ. 2014; 2: e240. pmid: 24688833
98. 98. Тафт С., Наджар А., Годбаут Дж., Буске Дж., Эрбилгин Н. Вариации монотерпенов в листве по всему ареалу джек-сосны выявляют три широко распространенных хемотипа: последствия для распространения инвазивного горного соснового жука.Фронтальный завод им. 2015; 6.
99. 99. Елкин СМ, Рид МЛ. Атака и репродуктивный успех жуков горной сосны (Coleoptera: Scolytidae) на соснах, поврежденных огнем. Environ Entomol. 2004; 33: 1070–1080.
100. 100. Амман GD, Pasek JE. Жук горной сосны в сосне пондероза: Влияние толщины флоэмы и плотности яиц. Исследовательский доклад лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-367, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Опытная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1986 г.
101. 101. Берриман А.А. Теоретическое объяснение динамики соснового горного жука в сосняках ложничном. Environ Entomol. 1976; 5: 1225–1233.
102. 102. Amman GD. Продуктивность расплода горного жука в зависимости от мощности флоэмы сосны стеблиной. J Econ Entomol. 1972; 65: 138–140.
103. 103. Amman GD. Вылет горного жука в зависимости от глубины залегания коры сосновой ложки. Записка об исследовании лесной службы Министерства сельского хозяйства США INT-96. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Экспериментальная станция межгорных лесов и пастбищ, Огден, Юта; 1969 г.
104. 104. Томпсон Дж. Эволюционная экология взаимосвязи между предпочтением к откладке яиц и продуктивностью потомства у насекомых-фитофагов. Entomol Exp Appl. 1988; 47: 3–14.
105. 105. Грипенберг С., Мэйхью П.Дж., Парнелл М., Рослин Т. Мета-анализ отношений предпочтения и производительности у насекомых-фитофагов. Ecol Lett. 2010; 13: 383–93. pmid: 20100245
106. 106. Дэвис Т.С., Хофштеттер Р.В. Аллометрия толщины флоэмы и потока смолы и их связь с хемотипом деревьев в юго-западном сосняке пондероза.Для Sci. 2014. 60: 270–274.
107. 107. Shrimpton DM, Thomson AJ. Взаимосвязь между толщиной флоэмы и характеристиками роста сосны ложной. Может J для Res. 1985; 15: 1004–1008.
108. 108. Кито М., Ниемела П., Аннила Э. Влияние жизненного удобрения на поток смолы и жизнеспособность сосны обыкновенной в Финляндии. Для Ecol Manage. 1998. 102: 121–130.
109. 109. Бун К.К., Аукема Б.Х., Больманн Дж., Кэрролл А.Л., Раффа К.Ф. Эффективность физиологии защиты деревьев зависит от плотности популяции короеда: основа для положительной обратной связи у эруптивных видов.Может J для Res. 2011; 1188: 1174–1188.
110. 110. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность горных сосновых грибов, ассоциированных с синевитами, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может J Bot. 1998. 566: 561–566.
111. 111. Шесть DL, Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживание потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1998. 27: 1393–1401.
112. 112. Хаббард Р.М., Родс С.К., старейшина К., Негрон Дж.Ф. Изменения транспирации и роста листвы у древесных сосен после нападения горных сосновых жуков и механического опоясания. Для Ecol Manage. Elsevier B.V .; 2013; 289: 312–317.
113. 113. Ким Дж., Аллен Э.А., Хамбл Л.М., Брей К. Офиостоматоидные и базидиомицетовые грибы, ассоциированные с зелеными, красными и серыми ложными соснами после заражения горным сосновым жуком ( Dendroctonus ponderosae ). Может J для Res.2005. 284: 274–284.
114. 114. Виид А.С., депутат Эйрса, Хик Дж. Последствия изменения климата для биотических нарушений в лесах Северной Америки. Ecol Monogr. 2013; 83: 441–470.
115. 115. Хассет М.